Гипоталамо-гипофизарная система

Гипоталамо-гипофизарная система является своеобразным центром в эндокринной системе. С морфологической точки зрения она представлена:

Ø нейросекреторными ядрами гипоталамуса (часть промежуточного мозга), продуцирующими определенные гормоны

Ø гипофизом (эндокринная железа).

Нейросекреторные ядра гипоталамуса образованы скоплением нейросекреторных клеток, объединяющих в себе функции нервных и эндокринных клеток. В частности, для таких клеток характерно:

Ø типичное нейронное строение (имеют тело и отростки двух типов – дендриты и аксон);

Ø с ними вступают в синаптический контакт многие другие нейроны центральной нервной системы (самого гипоталамуса, таламуса, коры больших полушарий, базальных ганглиев, ретикулярной формации и т.д.);

Ø они способны к суммарной обработке поступающей к ним информации и генерации и проведению нервных импульсов.

Но в отличие от типичных нервных клеток и подобно эндокринным клеткам такие нейросекреторные клетки гипоталамуса способны к синтезу и секреции во внутреннюю среду организма определенных биологически активных веществ. Причем аксоны нейросекреторных клеток образуют синапсы непосредственно на капиллярах (аксовазальные синапсы) и через посредство этих синапсов и секретируют свои гормоны прямо в кровь. Обычно секреция гормона в синаптическую щель аксовазального синапса инициируется приходящим к персинаптическому окончанию аксона нейросекреторной клетки нервным импульсом (т.е. осуществляется подобно секреции медиатора типичными нейронами).

Нейросекреторные ядра гипоталамуса залегают в двух его областях:

ü переднем гипоталамусе: супраоптическое и парвентрикулярное ядра, продуцирующие вазопрессин (или антидиуретический гормон) и окситоцин

ü медиобазальном или срединном гипоталамусе: дорсо- и вентромедиальное, вентрикулярное, аркуатное и некоторые другие ядра, нейросекреторные клетки которых вырабатывают рилизинг-факторы гипоталамуса.

Рис. Схема строения гипоталамо-гипофизарной системы

Нейросекреторные ядра гипоталамуса структурно и функционально связаны с гипофизом. Гипофиз является эндокринной железой (имеет овоидную форму, масса 0,5-0,6 г, размеры: вертикальный 1 см, сагиттальный и горизонтальный 1,5 см), которая функциональна и топографически связана с вентральной частью головного мозга (с гипоталамусом). Он залегает в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и почти со всех сторон окружен костной тканью (в связи с чем редко подвергается повреждениям при травмах черепа); с помощью гипофизарной ножки он связан с гипоталамусом. В гипофизе выделяют две части, которые отличаются по своему эмбриональному происхождению, гистологическому строению и функциональным особенностям:

ü аденогипофиз

ü нейрогипофиз.

Аденогипофиз имеет эктодермальное происхождение: закладывается на 4-5-ой неделе эмбрионального развития как полый вырост эпителия ротовой бухты, от которой в дальнейшем полностью отшнуровывается (призводное ротовой бухты, дающее начало аденогипофизу, называется карманом Ратке). Эта часть гипофиза непосредственно структурно с гипоталамусом и нейрогипофизом не связана (просто прилежит к нейрогипофизу). Характеризуется типичным для большинства эндокринных желез строением: его паренхима образована эпителиальной тканью. Секреторные клетки аденогипофиза (аденоциты) продуцируют тропные гормоны, основным эффектом части из которых является регуляция секреторной активности других эндокринных желез (гландулотропные гормоны: ТТГ, АКТГ, ФСГ и ЛГ), тогда как некоторые тропные гормоны обладают собственными эффектами на организм (тропные эффекторные гормоны: СТГ, липотропин, МСГ, пролактин).

В аденогипофизе различают:

ü переднюю долю (самая толстая, развивается из передней стенки кармана Ратке),

ü промежуточную долю (у человека весьма редуцирована, очень тонкая, развивается из задней стенки кармана Ратке),

ü а также бугровую или туберальную область (прилежит к гипофизарной ножке, закладывается из верхней части кармана Ратке).

Способностью к синтезу гормонов обладают клетки передней и отчасти промежуточной долей (они вырабытывают тропные гормоны), тогда как клетки туберальной области никаких гормонов не синтезирует и ее функция остается до конца не ясной.

В передней доле аденогипофиза в зависимости от сродства клеток к определенным красителям выделяют следующие их типы:

§ хромофобные аденоциты (не проявляют выраженного сродства к кислым или основны красителям, мелкие, со слабой зернистостостью в цитоплазме, неактивны, содержат небольшое количество секреторных гранул, вероятнее всего, являются камбиальным материалом передней доли аденогипофиза, составляют большинство в передней доле – до 60%)

§ хромафильные аденоциты (проявляют сродство к определенным красителям, содержат зернистость в цитоплазме, крупнее хромофобных, составляют 40% от общего количества клеток передней доли, синтезируют определенные тропные гормоны). В зависимости от сродства зернистости хромофильных клеток к определенным красителям выделяют 2 их типа:

· ацидофильные аденоциты (составляют 30-35% от общего количества паренхимных клеток передней доли, их гранулы проявляют сродство к кислым красителям)

· базофильные аденоциты (составляют 5-10% от общего количества паренхимных клеток передней доли, самые крупные клетки, содержат базофильную зернистость в цитоплазме)

С помощью иммуногистохимических и электронномикроскопических методов в аденогипофизе было выделено 5 секреторных типов клеток, каждый из которых продуцирует какой-то свой гормон:

ü соматотропные аденоциты (ацидофильные, составляют до 50% от общего количества хромафильных клеток, вырабатывают СТГ)

ü лактотропные аденоциты (ацидофильные, составляют 10-30% от общего количества хромафильных клеток, вырабатывают пролактин)

ü тиреотропные аденоциты (базофильные, составляют 5% от общего количества хромафильных клеток, вырабатывают ТТГ)

ü гонадотропные аденоциты (базофильные, составляют 20% от общего количества хромафильных клеток, вырабатывают ФСГ и ЛГ)

ü кортикотропные аденоциты (базофильные, составляют 10% от общего количества хромафильных клеток, секретируют АКТГ и b-липотропин).

Кроме перечисленных типов секреторных клеток в передней доле гипофиза обнаруживаются также звездчатые клетки, образующие отростки между секреторными, они содержат и выделяют интерлейкин-6, их физиологическая роль не ясна, возможно они являются потомками моноцитов крови или ретикулодендроцитов.

Клетки редуцированной промежуточной доли аденогипофиза мелкие, с базофильной зернистостью в цитоплазме (их называют интермедиоциты, от интермедиа – промежуточная доля). Иногда в промежуточной доле аденогипофиза встречаются псевдофолликулы, возникающие в результате временного накопления секретов интермедиоцитов в межклеточных пространствах (при этом, в отличие от истинных фолликулов щитовидной железы, полость в псевдофолликулах промежуточной доли аденогипофиза не принимает участие в биосинтезе гормонов, уже готовые гормоны, выработанные интермедиоцитами, здесь просто временно депонируются). Клетки промежуточной доли секретируют a-, b-, g-МСГ, g-липотропин, а также кортикотропинподобный пептид и некоторые фрагменты проопиомеланокортина.

Нейрогипофиз (задняя доля гипофиза) з акладывается на 4-5-ой неделе эмбриогенеза как вырост головной части нервной трубки (т.е. является производным нейроэктодермы); на протяжении всей последующей жизни сохраняет связь с головным мозгом (гипоталамусом) с помощью гипофизарной ножки. Паренхима нейрогипофиза неэпителиальной природы (представлена нейроглиальными клетками – питуицитами, не синтезирующими никаких гормонов, эти клетки имеют звездчатую форму и капельки жира в цитоплазме, представляют собой модифицированную астроглию). Нейрогипофиз подобно другим эндокринным железам хорошо кровоснабжается, но в отличие от эндокринных желез не синтезирует никаких гормонов, а является местом депонирования и дальнейшего перехода в кровоток двух гормонов (вазопрессина и окситоцина), поступающих из переднего гипоталамуса. Следовательно, нейрогипофиз выступает в качестве типичного нейрогемального органа, который достаточно хорошо кровоснабжается, но собственных гормонов не синтезирует, а обеспечивает депонирование и поступление в общую циркуляцию нейрогормонов гипоталамуса.

А Б

Рис. Схема эмбрионального развития (А) и строения (Б) гипофиза

Между гипоталамусом и гипофизом существует тесная структурная и функциональная взаимосвязь. Так, нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса продуцируются два пептидных гормона (вазопрессин и окситоцин), которые по аксонам этих клеток, составляющих в совокупности гипоталамо-гипофизарный тракт, направляются в нейрогипофиз, где депонируются и поступают в общий кровоток. Волокна гипоталамо-гипофизарного тракта на уровне нейрогипофиза по своему ходу образуют расширения (тельца Херринга), в которых гормоны депонируются, а персинаптические терминали этих волокон вступают в синаптический контакт непосредственно с капиллярами задней доли гипофиза.

Аденогипофиз непосредственно морфологически не связан с центральной нервной системой, находится под регулирующим влиянием рилизинг-факторов медиобазального гипоталамуса, которые доставляются к его клеткам с помощью системы кровообращения. В частности, нейросекреторные клетки медиобазального гипоталамуса образуют синапсы на капиллярах срединного возвышения гипоталамуса (выступ медиальной области дна третьего желудочка, направленный в его полость), через посредство которых выделяют в кровь свои гормоны (рилизинг-факторы). Венозная кровь, оттекающая от области срединного возвышения гипоталамуса, собирается в воротную вену гипофиза, которая направляется в аденогипофиз. Так с током венозной крови рилизинг-факторы медиобазального гипоталамуса достигают аденогипофиза, переходят из кровеносных сосудов в его ткань и оказывают регулирующее влияние на секрецию тропных гормонов его клетками.

Рис. Гистоструктура гипофиза

Следовательно, медиобазальный гипоталамус, нейросекретрные клетки которого продуцируют рилизинг-факторы, тесно функционально связан с аденогипофизом, вырабатывающим тропные гормоны. Нейросекреторные ядра медиобазального гипоталамуса, вырабатывающие рилизинг-факторы (или гипофизотропные гормоны), срединное возвышение гипоталамуса (являющееся местом перехода рилизинг-факторов в кровь), воротная вена гипофиза (несущая кровь от срединного возвышения гипоталамуса в аденогипофиз) и сам аденогипофиз (продуцирующий тропные гормоны и находящийся под контролем рилизинг-факторов гипоталамуса) составляют гипоталамо-аденогипофизарный комплекс. Данный комплекс, с одной стороны, наряду с собственными эффектами своих гормонов на организм, оказывает прямое или косвенное регулирующее влияние на другие эндокринные железы. А, с другой стороны, функциональная связь между медиобазаотным гипоталамусом и аденогипофизом, реализующаяся через систему кровообращения, обеспечивает единство и взаимосвязь нервных и гуморальных механизмов регуляции физиологических функций. Так, нервная система может регулировать секреторную активность клеток медиобазального гипоталамуса, а значит, косвенно влиять и на выработку тропных гормонов аденогипофизом, часть из которых оказывает регулирующее влияние на другие эндокринные железы.

Передний гипоталамус тесно структурно и функционально связан с нейрогипофизом. В частности, 2 ядра переднего гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное), вырабатывающие вазопрессин и окситоцин, аксоны нейронов этих ядер, формирующие гипоталамо-гипофизарный тракт (проходит в гипофизарной ножке), а также задняя область гипофиза (нейрогипофиз), являющаяся местом депонирования этих гормонов и перехода их в кровоток, формируют гипоталамо-нейрогипофизарный комплекс. Данный комплекс обеспечивает поступление в общий кровоток 2-х гормонов (вазопрессина или АДГ и окситоцина), обладающих собственными эффектами на организм, но при этом секреция этих гормонов регуляируется непосредственно нервной системой, поскольку активность нейросекреторных клеток гипоталамуса, продуцирующих вазопрессин и окситоцин, находится под влиянием других нейронов ЦНС.

Таким образом, в гипоталамо-гипофизарной системе с функциональной точки зрения можно выделить два относительно самостоятельных комплекса:

ü гипоталамо-аденогипофизарный (через посредство своих гормонов, секреция которых косвенно контролируется ЦНС, оказывает регулирующее влияние на другие эндокринные железы, а также вырабатывает гормоны, обладающие собственными эффектами на организм)

ü гипоталамо-нейрогипофизарный (продуцирует под непосредственным контролем нервных влияний 2 гормона – окситоцин и вазопрессин, оказывающие собственные эффекты на организм).

Дата добавления: 2015-07-17