Заключение. Функциональная структура поведенческого акта

.Наиболее важным звеном в системе адаптивных свойств организма и в динамике эволюци­онных преобразований поведения является способность к формированию планов, программ поведения. Разработ­ка принципиальных подходов к изучению программи­рующей функции мозга является одной из основных за­дач физиологии высшей нервной деятельности.

Моделирование потребного будущего — высшее от­ражение активности мозга, который сталкивается с ди­намически переменчивой ситуацией, ставящей его пе­ред необходимостью выработки свойств вероятностного прогнозирования.

Программа поведенческого акта — это модель того, что произойдет с организмом в будущем, ее можно рас­сматривать как формирование логики, алгоритма, функ­циональной структуры предстоящего поведенческого акта.

Такая функциональная структура опирается на прошлый жизненный опыт, записанный в памяти с вероятностью, равной единице, и актуальное настоя­щее, куда входит не только изменчивая окружающая среда, но и организм с его потребностями. В результа­те планируется будущий поведенческий акт, в кото­ром организм должен с той или иной вероятностью предвидеть возможные изменения в непредсказуемо изменчивой среде. Значит, в составе вероятностного прогнозирования находится предвосхищение будущего, основанного на структуре прошлого опыта и инфор­мации о наличной ситуации. С расширением среды оби­тания и рецептивных сфер животного неопределенность

окружающей среды для организма возрастает как в динамике филогенетической эволюции, так и в инди­видуальном развитии. Чем больше развита способность к вероятностному прогнозированию, тем больше шан­сы особи на выживание.

Любая поведенческая программа должна строиться по крайней мере на трех основных детерминантах: 1) до­минирующей мотивации; 2) прошлом жизненном опыте (долговременная память) и 3) оценке текущей ситуации и удержании ее в кратковременной памяти.

Доминирующая мотивация. В основе любого акта жизнедеятельности лежит определенная биологическая, а для человека прежде всего социальная потребность. Вызвав избирательную активацию определенных мозго­вых аппаратов, она приводит к созданию доминирующей мотивации. Последняя является первичным системооб­разующим фактором, который определяет доминирующую систему (констелляцию) связанных между собой цент­ров, временно определяющую характер ответных реак­ций организма на внешние и внутренние воздействия. Эта доминирующая центральная констелляция создает скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном подавлении посторон­них рефлекторных актов. В каждый момент времени доминирующей становится та мотивация, в основе кото­рой лежит наиболее важная потребность.

Доминирующая мотивация как первичный системо­образующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности. Специфика биологических мо­тиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлет­ворение потребности, приводящее к снижению уровня мотивации. При этом надо иметь в виду, что в итоге реализации той или иной поведенческой программы орга­низм может и не достигнуть полезного результата. Са­мый смысл вероятностного прогнозирования сводится к определенному выбору (принятие решения) * альтерна­тивной ситуации наиболее вероятной поведенческой про­граммы (гипотезы). Если нет альтернативы, то и нет не-

обходимости принимать решение, а значит, отпадает нужда в предварительном программировании. И живой организм опирается на уже готовые (запаянные) пове­денческие решения, то есть переходит на автоматичес­кий режим управления.

Прошлый опыт, долгосрочная память. Широкий репертуар готовых функциональных элементов, навы­ков, которые либо предопределены генетически, либо сформированы в индивидуальной жизни, но являются жесткими, стабильными, то есть приобретшими авто­матизированный характер, является фундаментом для формирования сложных поведенческих программ. Они служат базой всякого целенаправленного поведения. На элементарном уровне поведения всякий новый условный рефлекс — это синтез ранее сформированных жестких рефлекторных актов, например ориентировочного и од­ного из безусловных рефлексов. При анализе более слож­ных форм поведения его программу целесообразно рас­сматривать как систему сложных (интрацентральных) условных рефлексов.

Доминирующая мотивация извлекает из долгосроч­ной памяти эти готовые элементы, которые в определен­ных условиях могут оказаться достаточными для достижения приспособительного эффекта. Последнее может иметь место при стабильной неальтернативной окружа­ющей ситуации, которая в данный момент времени обнаруживает свои жесткие связи и взаимоотношения. Вероятно, естественный отбор отселектировал целый ряд готовых поведенческих реакций на конкретные, регу­лярно повторяющиеся жизненные ситуации, которые при наличии определенной биологической мотивации реали­зуются в поведении, не требующем предваряющего про­граммирования. Этот тип поведенческих навыков обес­печивается жесткой системой связей в пределах субстрата головного мозга.

Таким образом, естественный отбор обеспечивает организму оптимальные условия встречи с жизненно важными факторами вероятностно организованной сре­ды. Эта закономерность совершенствуется не только в динамике филогенеза, но и на ранних этапах индиви­дуального развития. Генетически предопределенная 392

гетерохронность созревания основных мозговых систем обусловлена временной потребностью их включения в целостную поведенческую реакцию. Более того, мозг на ранних стадиях онтогенеза обладает чрезвычайно высо­кой запечатляемостью к биологически значимым факто­рам среды. Последнее обеспечивает широкий набор жест­ких поведенческих навыков, которые накапливаются в памяти взрослого организма и являются непременным арсеналом для формирования на их базе более сложных поведенческих актов.

Оценка текущей ситуации и краткосрочная память. Для адекватного поведения организму необходимо сле­дующее: 1) оценить собственную схему тела, вписанно­го в окружающую среду; 2) извлечь биологически по­лезную информацию из этой среды; 3) описать структуру среды как закон связей между ее наиболее существен­ными переменными; 4) определить ведущее кинемати­ческое звено для реализации предстоящего поведенчес­кого акта.

Доминирующая мотивация превращает реальную среду в актуальную. Активная природа процесса воспри­ятия осуществляется в пределах целостной сенсорной функции мозга и состоит из двух операций: 1) обнаруже­ния и кодирования и 2) распознавания и декодирования. Высший уровень сенсорной интеграции завершается фор­мированием образа среды, оценкой взаимоотношений между биологически значимыми признаками, то есть формированием структуры среды, логики ее построения, конструкции и закономерностей их изменений. Живот­ные могут выполнять поведенческий акт в новой обста­новке на основе оперирования эмпирически уловленны­ми законами, лежащими в основе структуры среды. Это свойство, лежащее в основе элементарной рассудочной деятельности животных, претерпевает прогрессивное развитие в эволюции и достигает наивысшего совершен­ства у высших приматов и человека.

Организм стремится к оптимизации вероятности встре­чи с биологически значимыми предметами и явлениями окружающего мира. Организм извлекает информацию, то есть упорядоченность для формирования логики своего поведения. Во всех этих процессах существенная роль

отводится краткосрочной памяти, которая необходима для удержания в следах образа окружающей среды и удержания программы предстоящего поведенческого акта вплоть до его полной реализации.

Нейродинамическая конструкция поведенческого акта. Таким образом, в основе организации целенап­равленного поведенческого акта находится доминирую­щая мотивация (рис. 84), которая 1) определяет набор готовых, извлеченных из долговременной памяти

поведенческих реакций, и 2) формирует из реальной ок­ружающей среды актуальное экстраперсональное про­странство с учетом системы схемы тела и сигнально зна­чимых компонентов среды. Последние, оцениваемые организмом в их взаимоотношениях и динамике преоб­разований, являются базой для оценки вероятностной структуры среды. Наряду с этим из долговременной памяти (генетической и онтогенетической), составляю­щей основу жизненного опыта, извлекаются уже гото­вые функциональные блоки (элементы) или гипотезы. Вероятностная структура среды определяет степень ак­туальности той или иной гипотезы, на основе чего и выдвигается программа поведенческого акта. В ней от­ражены взаимоотношения и динамика вовлечения раз­личных функциональных блоков. Иными словами, от­дельные частные поведенческие гипотезы (тактики) в соответствии с вероятностной структурой среды образуют новую нейродинамическую систему — про­грамму, которая должна удерживаться в краткосроч­ной памяти вплоть до полной реализации поведенчес­кого акта.

Вероятностные программы формируют команды, то есть актуализируют в строго временной зависимости ряд гипотез, в результате чего совершается действие, кото­рое может привести к получению или отсутствию ре­зультата (удовлетворения потребности). Достижение по­лезного результата сопровождается стиранием данной программы из краткосрочной памяти или переводом ее в долгосрочную память, а эффективность действия оце­нивается по степени выраженности положительных эмо­ций. Последние как свидетельство успеха действия мо­гут привести к изменению мотивации. Система эмоций — единственная организация, способная осуществлять оценку степени релевантности действий организма в со­ответствии с доминирующей мотивацией и прогнозиру­емой вероятностью ее удовлетворения.

В случае же отсутствия результата могут включать­ся различные мозговые механизмы. 1. При наличии высокой мотивации и при отсутствии результата про­грамма остается в краткосрочной памяти и действие может быть повторено. 2. Отрицательные эмоции, сиг-

нализирующие о неуспехе действия, могут привести к изменению самой мотивации (при ее недостаточной ин­тенсивности). 3. Если же мотивация оказывается стой­кой, перестраивается сама программа действия, то есть выдвигаются новые гипотезы, между которыми устанав­ливаются новые законы связей, формируется новая функ­циональная структура.

Таким образом, степень адекватности поведенческой программы определяется знаком и степенью выражен­ности эмоционального статуса, который сопровождает ее реализацию.

Успех действия непременно сопровождается положи­тельной эмоцией, которая служит важным фактором для закрепления нового поведенческого решения в онтогене­тической (долговременной) памяти.

ЛИТЕРАТУРА

ОСНОВНАЯ

Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж. Основные эксперименты для изучения мозга и поведения. М., 1991.

Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной дея­тельности. М., 2000.

Долин А. С, Долина С. А. Патология высшей нервной деятельнос­ти. М., 1972.

Коган А. Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М., 1988.

Механизмы деятельности мозга человека. Нейрофизиология че­ловека. Л., 1988.

Механизмы памяти. (Сер. Руководство по физиологии). Л., 1988.

Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности (Сер. Руководство по физиологии). Л., 1986.

Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. (Сер. Руководство по физиологии). Л., 1987.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ

Адам Г. Восприятие, сознание, память. М., 1983.

Адрианов О. С. О принципах организации интегративной деятель­ности мозга. М., 1975.

Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.

Асратян Э. А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельнос­ти. М., 1983.

Ашмарин И. П. Загадки и откровения биохимии памяти. Л., 1975.

Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга. Л., 1981.

Батуев А. С. Нейрофизиология коры головного мозга. Л., 1984.

Батуев А. С, Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных си­стем. М., 1984.

Батуев А. С, Демьяненко Г. П., Орлов А. А., Шефер В. И. Нейрон­ные механизмы бодрствующего мозга обезьян. Л., 1988.

Бериташвили И. С. Избранные труды. Нейрофизиология и ней­ропсихология. М., 1976.

Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., 1966.

Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. СПб., 1907. Т. 7.

Бехтерева Н. П. Здоровый и больной мозг человека. Л., 1980.

Бианки В. Л. Асимметрия мозга животных. Л., 1985.

Василевский Н. Н. Экологическая физиология мозга. Л., 1979.

Вартанян Г. А. Классический условный рефлекс и проблема эн-граммы памяти. Л., 1986.

Гасанов У. Г. Системная деятельность корковых нейронов при обу­чении. М., 1981.

Доминанта и условный рефлекс / Под ред. П. В. Симонова. М., 1988.

Дубровский Д. И. Информация. Сознание. Мозг. М., 1980.

Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М., 1981.

Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М., 1984.

Каражян А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., 1976.

Костандов Э. А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М., 1983.

Котляр Б. И. Пластичность нервной системы. М., 1986.

Котляр Б. И., Майоров В. И., Тимофеева Н. О., Шульговский В. В. Нейронная организация условнорефлекторного поведения. М., 1983.

Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памя­ти. М., 1981.

Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельно­сти. М., 1977.

Куликов Г. А. Механизмы слуходвигательной координации. Л., 1989.

Кендел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.

Леонтьев А. Н. Деятельность. Сознание. Личность. М., 1975.

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М., 1973.

Меннинг Э. Поведение животных. М., 1982.

Мосидзе В. М. и др. Расщепленный мозг. Тбилиси, 1972.

Ониани Т. Н. Интегративная функция лимбической системы. Тби­лиси, 1980.

Орбели Л. А. Избранные труды. Л., 1961. Т. 1; 1964. Т. 3.

Павлов И. П. Физиология нервной системы//И. П. Павлов, И. М. Се­ченов, Н. Е. Введенский. Л., 1952. Т. 4.

Поляков Г. И. Проблема происхождения рефлекторных механиз­мов мозга. М., 1964.

Прибрам К. Языки мозга. М., 1975.

Рабинович М. Я. Замыкательная функция мозга. М., 1975.

Русинов В. С. Доминанта. Электрофизиологическое исследование. М., 1969.

Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной сис­темы. М., 1978.

Сергеев Б. Ф. Эволюция ассоциативных временных связей. Л., 1967.

Серков Ф. Н. Корковое торможение. Киев. 1986.

Сеченов И. М. Избранные произведения. М.; Л., 1952.

Симонов П. В. Теория отражения и психофизиология эмоций. М., 1970.

Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М., 1981.

Симонов П. В. Мотивированный мозг. М., 1987.

Слоним А. Д. Среда и поведение. Л., 1976.

Соколов Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., 1981.

Сторожук В. М. Нейронные механизмы обучения. Киев, 1987.

Судаков К. В. Биологические мотивации. М., 1971.

Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 1-6.

Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966.

Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.

Хананашвили М. М. Экспериментальная патология высшей нерв­ной деятельности. М., 1978.

Хорн Г. Память, запечатление и мозг. М., 1989.

Шеррингтон Ч. С. Интегративная деятельность нервной системы. Л., 1969.

Дата добавления: 2015-07-10