Строение и функции эукариотической клетки.

Все клетки имеют оболочку — клеточную мембрану, ко­торая отделяет клетку от окружающей среды. Она состоит из двойного слоя липидных молекул, гидрофильные части которых обращены к внешним сторонам, а гидрофобные участки — внутрь. Там же могут располагаться молекулы белков — либо на внешней, либо на внутренней поверхности мембраны, либо они пронизывают ее насквозь. Кроме того, в мембранах имеются также углеводы в виде гликопротеи-нов или гликолипидов.

Клеточные мембраны играют важную роль по ряду при­чин. Они отделяют клеточное содержимое от внешней сре­ды, регулируют обмен между клеткой и средой, обеспечива­ют постоянство внутриклеточного состава и делят клетки на отсеки, или копмартменты, предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей.

Обладая избирательной проницаемостью, мембрана ог­раничивает или полностью исключает доступ в клетку од­них веществ и пропускает другие. Данная структура со­храняет форму клетки, защищает ее от повреждений. По­мимо того, она участвует в формировании контактов с другими клетками. Различные молекулярные частицы перемещаются через мембрану путем активного или пассивного транспорта.

Пассивный транспорт не требует затрат энергии и осу­ществляется путем простой диффузии, осмоса или с помо­щью белков-переносчиков. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диф-фундируют глюкоза, аминокислоты, глицерол и ионы, при­чем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, другие нет. Ра­боты по проницаемости мембран показали, что органичес­кие растворители, например, спирт, эфир или хлороформ, проникают сквозь мембраны быстрее, чем вода.

Активный транспорт — это сопряженный с потреблени­ем энергии перенос молекул или ионов через мембрану про­тив градиентов концентрации с использованием запасов энер­гии. Энергия требуется потому, что вещество должно дви­гаться, вопреки своему естественному стремлению диффун­дировать, в противоположном направлении. Активный транс­порт ионов — это их перемещение против электрохимичес­кого градиента. В клетках между двумя сторонами поддер­живается разность электрического заряда. Поэтому катионы (положительно заряженные ионы) обычно стремятся в клет­ку, тогда как анионы клеткой отталкиваются. Во внеклеточ­ных и внутриклеточных жидкостях из ионов преобладают ионы натрия, ионы калия и хлорид-ионы. У большей части клеток в плазматической мембране действует натрий-калие­вый насос, активно выкачивающий натрий из клетки, и ак­тивно поглощающий ионы калия из внешней среды и пере­носящий их в клетку.

Каждая клетка (рис. 2.1) состоит из ядра, одного или нескольких ядрышек и цитоплазмы, которые вместе обра­зуют протоплазму. Внутреннее содержимое клетки — ци­топлазма — сложно организованная система. Она состоит из водянистого основного вещества и находящихся в нем разнообразных структур. Цитоплазма составляет основную массу клетки. Основное вещество — это бесцветная колло­идная масса, включающая водный раствор неорганических и органических веществ и способная менять свою вязкость. Оно называется гиалоплазмой или матриксом. В основном ве­ществе протекают многие биохимические процессы, оно обес­печивает взаимосвязь между отдельными структурами клет­ки. Она состоит из коллоидного раствора белков: вода — 85%, белки — 10 и другие соединения — 5%.

Кроме гиалоплазмы цитоплазма содержит включения и органоиды.

Включения не являются обязательным компо­нентом, поскольку представляют собой различные продук­ты метаболизма (кристаллы солей мочевой кислоты, пиг­ментные зерна, жиры, белки и т.д.), и в случае необходимо­сти могут быть использованы организмом в определенные периоды их жизнедеятельности.

Органоиды — постоянные компоненты клетки, выпол­няющие свои специфические функции. К ним относятся: эндоплазматический ретикулум (сеть), митохондрии, рибосо­мы, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый аппарат Гольд-жи, микротрубочки и микрофиламенты, промежуточные филаменты, микроворсинки и центросома.

Эндоплазматическийретикулум — пластинчатые струк­туры или мембраны, которые образуют сложную систему плоских разветвленных каналов, пронизывающих цитоп­лазму.

Митохондрии — самые крупные органоиды клетки, име­ющие сферическое или палочковидное образование сложной структуры. Они содержатся во всех аэробных эукариотичес-ких клетках, состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружных мем­бран. Наружный слой матрикс — основное гомогенное или тонкозернистое вещество клетки, заполняющее внутрикле­точное пространство между органеллами. В матриксе содер­жатся кольцевидные молекулы ДНК, специфические РНК, свои рибосомы, различные ферменты, гранулы солей каль­ция и магния. Мембраны состоят из белков и фосфолипи-дов. Митохондрии способны к самовоспроизведению. В ми­тохондриях за счет окислительно-восстановительных процес­сов вырабатывается энергия, которая накапливается в виде молекул АТФ (аденозинтрифосфата). Главную функцию митохондрий составляет аэробное клеточное дыхание (ис­пользование клеткой кислорода).

Рибосомы — сложно организованные субмикроскопиче­ские гранулы, расположенные на мембранах эндоплазматической сети или свободно в цитоплазме. Каждая рибосома состоит из двух субчастиц — большой и малой. Они являются самыми многочисленными органоидами клетки. Ри­босомы могут быть единичными или объединенными в ком­плексы (цепи) — полирибосомы. В их состав входят белки и высокомолекулярные РНК примерно в равном соотношении. Функцией рибосом является синтез белков организма.

В аппарате Гольджи, или пластинчатом комплексе, име­ется до 20 уплощенных дисковидных мембранных полостей и оторвавшиеся от них микропузырьки. В этих полостях на­капливаются различные продукты клеточного обмена и по­ступающие извне вещества. Функцию аппарата Гольджи со­ставляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. В его петлях про­исходит концентрация веществ в капли или гранулы, кото­рые затем выводятся за пределы клетки.

В цитоплазме клетки содержатся лизосомы. Они имеют вид мешочков, покрытых мембраной, содержат ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты, белки, полисахари­ды. Лизосомы являются «пищеварительной системой» клет­ки. В случае разрушения мембраны лизосомы могут перева­ривать и содержимое цитоплазмы клетки — автолизис (са­мопереваривание).

Микротрубочки и микрофиламенты — очень тонкие по­лые цилиндрические трубочки, стенки которых построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка. Располагаясь вдоль всей цитоплазмы клеток, они формиру­ют цитоскелет, принимают участие в различных внутрикле­точных процессах.

Пероксисомы клетки представляют собой тельца оваль­ной формы, ограниченные мембраной и расположенные на обеих сторонах ретикулума. Внутри пероксисом содержится гранулярный матрикс, в центре которого находятся кристал-лоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок. Содержимое пероксисом — ферменты окисления аминокис­лот и каталаза. При метаболизме аминокислот образуется перекись водорода Н₂0₂, которая разрушается каталазой. Таким образом, каталаза пероксисом выполняет защитную функцию, так как Н₂0₂ является токсичным для клетки со­единением .

Центросома, или «клеточный центр», обычно распола­гается в центре клетки или рядом с ядром. Она состоит из двух центриолей, перпендикулярных друг к другу и распо­ложенных в организованном участке цитоплазмы. Центри-олъ представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована микротрубочками. Центриоли участвуют в фор­мировании митотического веретена деления клеток. Цент­росома участвует в процессе деления клетки, создавая вере­тено деления.

В цитоплазме клетки непрерывно происходит обмен ве­ществ, приводящий к самообновлению белков и других хи­мических веществ. Это достаточно быстрый процесс. Напри­мер, в клетках печени за 4—5 суток половина белковых мо­лекул может заменяться новыми.

Биохимические методы показывают, что если отделить ядро и все органоиды клетки от цитоплазмы, то в ней оста­нутся ферменты, которые ускоряют реакции обмена. Но все же полный обмен веществ происходит только в случае взаи­модействия цитоплазмы с другими компонентами клетки. С генетической точки зрения биохимию цитоплазмы и ее строение необходимо рассматривать в свете ядерно-цито-плазматических взаимоотношений, т.е. взаимовлияния ком­понентов цитоплазмы и ядра. Как правило, в клетке содер­жится одно ядро, реже — несколько.

Ядро является важнейшей структурной частью эукарио-тических клеток. Оно было открыто в 1831 г. Р. Брауном. Ядро состоит из хроматина («хроматин» — от греч. chroma — цвет, краска) — вещества, способного хорошо воспринимать красители. Хроматин состоит из ДНК и белков. В интерфаз­ных клетках хроматин может быть рассеян по всему ядру или располагаться в виде отдельных глыбок. Ядра имеют обычно шаровидную или яйцевидную форму. Ядро необхо­димо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) активность. Интерфазные клетки — клетки, находящиеся в состоянии между двумя последовательными митозами в фазе покоя или же в стадии от последнего митоза до гибели клетки. В интерфазных ядpax хромосомы разрыхлены и деконденсированы. Они и со­ставляют нити хроматина, максимальная конденсация кото­рых происходит во время митотического деления клеток с образованием хромосом. Кроме хроматина в ядрах встреча­ются перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы, в которых содержится РНК. В ядре находятся одно или не­сколько ядрышек.

Ядрышко — самая плотная структура ядра, являющаяся производным хромосомы, а именно — одним из ее локусов с наиболее высокой активностью синтеза РНК в интерфазе. В ядрышке образуются рибосомальные РНК и рибосомы, на которых происходит синтез белков цитоплазмы. Образова­ние и число ядрышек зависит от числа и активности ядрыш-ковых организаторов (участков хромосомы, расположенных в зонах вторичных перетяжек). В них содержится большое число копий генов, кодирующих рибосомную РНК.

Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой. Ядерная оболочка состоит из внешней ядерной мембраны и внутренней мембраны, которые разделяются перинукле-арным пространством или цистерной ядерной оболочки. В ядерной оболочке содержатся ядерные поры. Число ядер­ных пор зависит от метаболической активности клетки: чем она выше, тем больше пор на единицу поверхности клеточ­ного ядра. Содержимое ядра представляет собой гелеобраз-ный матрикс, называемый нуклеоплазмой или ядерным соком, в котором располагаются хроматин и одно или не­сколько ядрышек.

Основные функции ядерной оболочки заключаются в том, что она отделяет содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивает доступ в ядро крупных агрегатов биополиме­ров, регулирует обмен различными веществами между яд­ром и цитоплазмой, выполняет важные функции по хране­нию и использованию наследственной информации, явля­ется регулятором всей жизнедеятельности клетки. Таким образом, ядро является носителем генетического материа­ла и местом, где осуществляется его функционирование и воспроизведение.

2.3. Клеточный цикл

Последовательность событий в период существования клетки, происходящих между образованием данной клетки, ее делением на дочерние клетки, а затем гибелью называют клеточным циклом (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Схема клеточного цикла. Клеточный цикл включает в себя события: митотический цикл (М, G_r S, G₂) и состояние пролифера-тивного покоя (R1, R2). 2с — коли­чество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, 4с—удвоенное количество ДНК

Вновь появившаяся клетка первоначально растет и диф­ференцируется, затем она выполняет "свои специфические функции. Это время существования клетки называется пе­риодом покоя. Однако в процессе своей жизнедеятельности клетки стареют и погибают.

Чтобы функционировать, раз­виваться и поддерживать свою структуру любой организм нуждается в возникновении новых клеток на смену старым. Поэтому обязательной частью жизненного цикла является митотический цикл.

Образование новых клеток возможно только путем де­ления. Обязательная часть жизненного цикла подразделяет­ся на три главных стадии: интерфаза, митоз и цитокинез.

Интерфаза — период интенсивного синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления всех свойственных ей функций, про­исходит репликация ДНК. В свою очередь, интерфаза вклю­чает три периода: пресинтетический — G_} синтетический — S и постсинтетический — G_r

В пресинтетический (GJ период клетка растет, осуще­ствляет синтез белков и РНК, накапливает богатые энергией вещества. Продолжительность этой стадии интерфазы очень вариабельна, но в среднем составляет около 10 часов.

Синтетический (S) период характеризуется удвоением генетического материала. Это необходимо для того, чтобы вновь образовавшиеся клетки имели такой же геном, как и их предшественница. На этой стадии продолжается синтез белков и РНК. Этот период обычно длится 9 часов.

Во время постсинтетического (G₂) периода клетка гото­вится к делению, накапливая энергию и белки. Увеличива­ется количество митохондрий, делится центросома. Продол­жительность этой фазы примерно 4 часа.

Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, пи­тательные вещества и кислород. Бактериальные клетки мо­гут делиться каждые 20 мин, клетки кишечного эпителия — каждые 8—10 часов, а многие клетки нервной системы не делятся никогда.

Преемственность наследственных свойств определяет­ся универсальными эволюционно закрепленными процес­сами деления клеток. Митоз обеспечивает преемственность в ряду клеточных поколений, а мейоз — в ряду поколений организмов.

В основе митоза и мейоза лежит фундаментальная спо­собность хромосом к автокаталитической редупликации, в результате которой все расположенные по длине хромосо­мы гены удваиваются со скрупулезной точностью, а затем распределяются по дочерним клеткам.

В настоящее время известно три типа деления эукарио-тических клеток: амитоз, митоз и мейоз.

Амитоз — прямое деление. При этом клетка, а иногда — только ее ядро, делится путем простой перетяжки. Равно­мерного распределения наследственного материала между вновь образовавшимися клетками не происходит. Возмож­но образование двухядерных клеток. Амитоз — редкое явле­ние. Он характерен для погибающих или измененных кле­ток (например, опухолевых).

Митоз — непрямое деление соматических клеток, в ре­зультате которого из одной клетки образуются две точно такие же клетки, процесс деления ядра, при котором образу­ются два дочерних ядра с наборами, идентичными наборам родительской клетки. В быстро делящихся клетках (напимер, эмбриональных) жизненный цикл практически совпа­дает с митотическим циклом. Это универсальный способ увеличения количества или замещения погибших эукарио-тических клеток.

Мейоз — редукционное деление половых клеток. Оно при­водит к уменьшению содержания наследственного материа­ла во вновь образовавшихся клетках. При этом в родитель­ской клетке происходит однократное удвоение хромосом (реп­ликация ДНК, как при митозе), за которым следуют два цик­ла клеточных и ядерных делений (первое и затем второе де­ление мейоза).Таким образом сохраняется постоянство набора генетических структур у потомков при слиянии половых клеток родителей.

Глава 3. Основы цитогенетики

Дата добавления: 2015-10-02