А - реабсорбция НСO3-. Б - принцип выведения кислот. В - экскреция аммония. СА II - карбонгидраза II. СА VI - карбонгидраза VI

Механизмы регуляции кислотнощелочного равновесия почками

Проксимальный извитой каналец (S1). В начальных отделах проксимального извитого канальца (рис. 9-26 А) количество профильтровавшегося HCO₃^- составляет 90%. Превращение HCO₃^- в CO₂ и ОН^- катализирует мембранная карбоангидраза IV IV), расположенная в апикальной мембране. CO₂, диффундирует в клетку через люминальную мембрану. В клетке CO₂ вступает в реакцию, катализируемую цитоплазматической карбоангидразой II II), ведущую к образованию HCO₃^-, который частично вступает в реакцию с OH^- с образованием CO₃^2- и H₂O, таким образом, в клетке содержатся вновь образованные HCO₃^-, CO₃^2- и H₂O. В базолатеральной мембране переносчик Na⁺-HCO₃^- (котранспорт) удаляет HCO₃^- из клетки, но в интерстициальном пространстве HCO₃^- вступает в реакцию, катализируемую мембранной (CА?) с образованием CO₂ и ОН^-. В апикальной мембране расположен электронейтральный (обмен 1:1) переносчик NHE3 или, иначе, Na⁺-H⁺-переносчик (антипорт), который осуществляет секрецию ионов H⁺ в просвет канальца в обмен на ионы Na⁺. Его движущая сила обмена - химический градиент Na⁺. При его работе ионы H⁺ в результате вторично-активного транспорта секретируются в просвет канальца. Снижение внутриклеточного pH (сдвиг в кислую сторону) активирует данный Na⁺-H⁺-переносчик (антипорт), поэтому в случае ацидоза усиленно секретируются ионы H⁺; и наоборот при алкалозе секреция ионов H⁺снижается. Кроме того в апикальной мембране расположена Н+-АТФаза, которая секретирует ионы H⁺ в просвет канальца. Данный насос позволяет секретировать ионы H⁺ независимо от реабсорбции Na⁺. Секреция H⁺ уже в первой трети проксимального канальца снижает рН в просвете канальца с 7,4 (в фильтрате) до 6,5-6,8 (рис. 9-26 А). Эти ионы вступают в реакцию с OH^- с образованием H₂O, которая уходит в клетку и там формирует ионы H⁺ и OH^-, замыкая, тем самым, цикл.

Проксимальный прямой каналец (S3). Посредством электронейтрального Na⁺-Н⁺-переносчика (антипорт), расположенного в апикальной мембране, осуществляется реабсорбция Na⁺ (рис. 9-26 Б). Кроме того в апикальной мембране расположена Н+-АТФаза, которая секретирует ионы H+ в просвет канальца. Большая часть HCO₃^- была

реабсорбирована в проксимальном извитом канальце на первой стадии реабсорбции, поэтому H⁺, выходящий в просвет канальца в результате обмена с Na⁺ (антипорт), не может быть использован для связывания с HCO₃^-. Здесь основная роль принадлежит реабсорбции Na+ и ее механизм - обмен Na⁺/Н⁺ (NHE3-переносчик). Из клетки в интерстициальное пространство HCO₃^- попадает двумя путями: в результате обмена С1^-/НСO₃^- (антипорт) и Na⁺/НСO₃^- (синпорт).

Дистальный прямой каналец (толстая восходящая часть петли Генле). В этом отделе на апикальной мембране клеток эпителия локализован переносчик, обеспечивающий обмен Na⁺/H⁺. Он предотвращает увеличение значения pH канальцевой мочи, которое в верхнем отделе проксимального канальца было снижено до 6,5-6,8, тем более что на этом отрезке нефрона положительный в просвете канальца трансэпителиальный потенциал представляет собой движущую силу для межклеточной реабсорбции H⁺. Кроме того переносчик, обеспечивающий обмен Na⁺/H⁺ (антипорт), расположенный на апикальной мембране, служит для того, чтобы доставлять в просвет канальца ионы H⁺, возникающие из другого источника: диссоциация реабсорбированного NH₄⁺

на NH₃ + H⁺ (рис. 9-26 В).

Собирательные протоки. В эпителии связующего канальца, коркового и мозгового собирательного протока находятся вставочные клетки α-типа которые имеют в люминальной мембране, как уже упоминалось, Н⁺/К⁺-АТФазу и Н⁺/ АТФазу (рис. 9-26 Г). Вставочным клеткам типа α удается с помощью H⁺-АТФаз сдвинуть значение рН в собирательном протоке и конечной моче до уровня меньше 5. Образующийся с помощью карбоангидразы HCO₃^- через базолатеральную мембрану выводится из клетки с помощью переносчика, осуществляющего обмен HCO₃^- /Cl^-, при этом входящий Cl^- снова выводится из клетки через Cl^--каналы.

Итак, pH в просвете связующего канальца, а также в корковом и мозговом собирательном протоках, может быть значительно сдвинуто в кислую сторону за счет механизма первичного активного транспорта (H⁺-АТФаза вставочных клеток α-типа), обеспечивающего секрецию ионов H⁺ в просвет нефрона. При ацидозе оно может достигать значения 4,5. При алкалозе вставочные клетки (вместо ионов H⁺) выделять бикарбонат в базолатеральной мембране, поэтому значение pH мочи сдвигается до 8,2.

Рис. 9-26. Роль почек в подержании кислотно-щелочного равновесия.

Дата добавления: 2015-08-13