Превращение HCO3- в CO2 (и наоборот) катализируют мембранная (CA IV) и, соответственно, цитоплазматическая (CA II) карбоангидраза клеток канальца

Транспорт NH₄+

Аммиак NH₃ (соответственно, ионы аммония: NH₃ о NH₄⁺) образуется в больших количествах (около 1000 ммоль в день) при расщеплении аминокислот в печени, но он ядовит даже в малых концентрациях, поэтому в печени в среднем около 95% его количества, взаимодействует с эквимолярным количеством HCO₃^-, и превращается (при потреблении АТФ-) в мочевину, которая выводится с мочой как инертное вещество (2NH₄⁺ + 2HCO₃^- ↔ NH₂ - C(=O) - NH₂ + CO₂ + 3H₂O).

Оставшиеся 5% NH₃ ↔ NH₄⁺ (около 50 ммоль в день) попадают в неизменном виде или в виде глутамина в почки, где снова из глутамина образуется NH₃ ↔ NH₄⁺, который большей частью выводится из организма.

Проксимальный извитой каналец. Глутамин, который переносится с кровью в почки, где он транспортируется в клетки проксимального канальца как через апикальную, так и через базолатеральную мембрану (рис. 9-27 А). В митохондриях этих клеток локализована глутаминаза, которая снова гидролизует глутамин с образованием NH₄+ и глутамат-, который посредством глутаматдегидрогеназы расщепляется далее на второй NH₄⁺ и на 2-оксоглутарат2- (а-кетоглутарат2-), при превращении которого в глюкозу используется два иона H⁺, т.е. образуется два иона HCO₃^-. Образование этих двух ионов HCO₃^- остается неучтенным в общем балансе выведения NH₄⁺(↔NH³), поскольку они используются для образования 2-оксоглутарата2-, который в печени необходим для синтеза глутамина (рис. 9-27 А). NH₄⁺ диссоциирует внутриклеточно с образованием NH₃ + Н⁺; оба продукта попадают независимо друг от друга (за счет неионной диффузии и соответственно секреции H⁺) в просвет канальца, где они вновь образуют NH₄⁺. Последние данные демонстрируют, что по крайней мере такое же количество аммиака выделяется в ионизированной NH₄⁺-форме. В этом случае секреция в просвете канальца осуществляется с помощью Na⁺-Н⁺-обменника, который, по всей видимости, вместо ионов H⁺ может принимать также NH₄⁺.

Небольшие количества NH₄⁺ могут отщепляться от глутамина и в просвете проксимального канальца. Там в качестве «глутаминазы» действует γ-глутамилтрансфераза (γ-GT).

Дистальный прямой каналец (толстая восходящая часть петли Генле).

В результате секреции NH₃ и соответственно NH₄⁺ в конце проксимального канальца обнаруживается в 9 раз больше NH₄⁺ (↔ NH₃), чем в фильтрате. Однако лишь одна треть этого количества достигает дистального извитого канальца, оставшиеся две трети реабсорбируются (с помощью вторичного активного транспорта) в виде NH₄⁺-ионов в дистальном прямом канальце (рис. 9-27 Б) посредством расположенного на люминальной мембране переносчика BSC1 (котранспорт), который при этом связывает NH₄⁺-ионы вместо K+. После внутриклеточной диссоциации NH₄⁺ (на NH₃ и H⁺) H⁺ возвращается обратно в просвет канальца (Na⁺-H⁺-обменник), а NH₃ диффундирует из петли Генле в интерстициум мозгового вещества почек, поэтому там устанавливается высокая (возрастающая по направлению к сосочкам до 10 ммоль) концентрация NH₄⁺ о NH₃. NH₃ попадает оттуда за счет неионной диффузии в просвет собирательного протока.

Кроме того в дистальном прямом канальце на апикальной мембране клеток эпителия локализован переносчик, обеспечивающий обмен Na⁺/H⁺. Он предотвращает увеличение значения рН канальцевой мочи, которое в верхнем отделе проксимального канальца было снижено до 6,5-6,8, тем более что на этом отрезке нефрона положительный в просвете канальца трансэпителиальный потенциал представляет собой движущую силу для межклеточной реабсорбции H⁺.

Просвет собирательного протока

NH₃ в просвете собирательного протока (рис. 9-27 В) вследствие обычно очень низкого значения рН тотчас же превращается в NH₄⁺. Почти 80% секретируемого в проксимальном канальце количества попадает в конечную мочу.

На рис. 9-27 Д суммированы пути почечной секреции и выведения аммиака/аммония.

Рис. 9-27. Транспорт аммония (NH₄⁺) - почечная секреция и выведение аммиака/ аммония.

А - на люминальной и базолатеральной мембране клеток проксимального канальца существуют механизмы транспорта (котранспорт с Na+) внутрь клетки глутамина, который образуется в печени и превращается в почках в 2 NH₄⁺ + 2-оксоглутарат2-. NH₄⁺ диссоциирует в клетках канальца на NH₃ и H+, которые с одной стороны независимо друг от друга попадают в просвет канальца, и с другой стороны в недиссоциированном виде покидают клетку в направлении просвета канальца в качестве заряженных ионов NH₄⁺ с помощью Na⁺-Н+-переносчика (вместо H⁺). Б - большая часть образованного в проксимальном канальце NH₃ ↔ NH₄⁺ реабсорбируется в дистальном прямом канальце (толстой восходящей части петли Генле) в ионизированном виде и попадает в интерстициум мозгового вещества почки. В - из интерстициума мозгового вещества почки соединение в результате неионной диффузии переходит в собирательный проток. Высокая концентрация NH₃ ↔ NH₄⁺ в мозговом веществе почек и низкие значения pH мочи в собирательной трубочке ускоряют эту диффузию

Дата добавления: 2015-08-13