РСТ - проксимальный извитой каналец. PST - проксимальный прямой каналец

Транспорт ионов кальция

Почка в значительной мере принимает участие в балансе Ca²⁺. Ca²⁺ в плазме крови частично связан с белками, т.е он фильтруются лишь отчасти. Реабсорбция Ca²⁺ происходит во многих отделах нефрона, однако большая - часть Ca²⁺ реабсорбируется в проксимальном извитом канальце. Ca²⁺ реабсорбируется преимущественно пассивно - межклеточно (хотя возможна и трансклеточная реабсорбция). Выделение ионов контролируется гормонами. Паратиреоидный гормон снижает выведение Ca²⁺.

Концентрация Ca²⁺ в плазме составляет около 2,5 ммоль и только около 60% от этой величины, из-за связывания Ca²⁺ с белками, оказывается в клубочковом фильтрате, т.е. 1,5 ммоль. Из профильтровавшегося количества Ca²⁺ в проксимальном канальце реабсорбируется до 60%, в петле Генле (в дистальном прямом канальце (толстой восходящей части петли Генле)) - около 30% и в лежащих далее отрезках нефрона (дистальном извитом канальце) - от 5 до 9%. В итоге экскретируемая фракция обычно составляет 1-2%, а максимально - 5%.

Основные формы реабсорбции Ca²⁺ в проксимальном канальце - межклеточный и трансклеточный транспорт. Пассивный межклеточный механизм реабсорбции Ca²⁺ в проксимальном канальце (рис. 9-20 А) и в дистальном прямом канальце (толстой восходящей части петли Генле: рис. 9-20 Б) представлен на схемах. Трансэпителиальный потенциал (жидкость канальца в этих отделах нефрона заряжена положительно по отношению к плазме крови) представляет собой движущую силу этого процесса. Поскольку диуретики, действующие в петле Генле, снижают этот потенциал в дистальном прямом канальце, то эти диуретики увеличивают выведение Ca²⁺ (и Mg²⁺). Трансклеточный транспорт Ca²⁺ складывается из пассивного проникновения Ca²⁺ в клетку через апикальную мембрану (Ca²⁺-каналы) и переноса через базолатеральную мембрану (против крайне высокого электрохимического

градиента), осуществляемого посредством механизма первично-активного транспорта при участии Ca²⁺-ATФазы.

В дистальном извитом канальце (рис. 9-20 В) работает вторично-активный переносчик, обеспечивающий обмен 1Ca²⁺/3Na⁺(антипорт), и первично-активный Ca²⁺-насос (Ca²⁺-АТФаза). На пути между апикальной и базолатеральной мембраной Ca²⁺, по всей видимости, образует комплекс с цитозольным кальций-связывающим белком, называемым также кальбиндином. Гормон кальцитриол, который усиливает реабсорбцию кальция в почке, стимулирует синтез кальбиндина. Поскольку паратиреоидный гормон (PTH) в свою очередь усиливает почечный синтез кальцитриола, то его действие, направленное на удержание Ca²⁺, может, по крайней мере частично, проходить по этому непрямому пути. Усиленная реабсорбция Na⁺ в дистальном извитом канальце повышает концентрацию Na⁺ в цитозоле и снижает тем самым движущую силу для 1Ca²⁺/3Na⁺-обменника. Это объясняет, почему снижается реабсорбция Ca²⁺ в дистальном извитом канальце при использовании диуретиков, действующих на транспортные системы петли.

Многие гормоны (паратиреоидный гормон, кальцитонин и др.) регулируют как трансклеточную реабсорбцию Ca²⁺ в дистальном извитом канальце, так и межклеточную реабсорбцию в дистальном прямом канальце. На межклеточный пассивный перенос может быть оказано влияние как за счет изменений положительного потенциала жидкости в просвете канальца (= движущая сила), так и за счет регуляции проницаемости плотных контактов. В последнем процессе ключевую роль, по всей видимости, играет белок клаудин. Контроль за уровнем концентрации Ca²⁺ и Mg²⁺ в плазме крови осуществляется с помощью специального экстраклеточного сенсора: Са²⁺/Mf²⁺-сенсора (Casr = Ca²⁺/Mg²⁺- sensing receptor), локализованного в гормональных железах, на базолатеральной мембране толстого отдела восходящей части петли Генле и дистального извитого канальца.

Рис. 9-20. Транспорт кальция.

Ca²⁺ реабсорбируется в проксимальном канальце - А (Ca²⁺ > Mg²⁺ см. также рис. 9-21) и в дистальном прямом канальце (толстой восходящей части петли Генле) - Б (Mg²⁺ > Ca²⁺, см. также рис. 9-21) пассивно через плотные межклеточные контакты. Движущей силой этого процесса является положительный в просвете канальца трансклеточный потенциал, т.е. жидкость канальца заряжена положительно по отношению к плазме крови. В дистальном извитом канальце (В) дополнительно осуществляется активная трансклеточная реабсорбция.

Дата добавления: 2015-08-13