Тепло, рослини з неприємним запахом та альтернативні дихальні шляхи

Багато квіткових рослин приваблюють комах-запилювачів, виділяючи молекули із запахом, подібним до запаху природної їжі комах або місць відкладання яєць. Рослини, що запилюються мухами або жуками, які нормально харчуються чи відкладають яйця у перегній або гниле м’ясо,інколи використовують сполуки з неприємним запахом, щоб привабити цих комах.

Рослини з неприємним запахом є серед представників родини Aracea, до якої належать філодендрони, арум лілійний, капуста скунса. У цих рослин маленькі квіти зібрані у щільні прямостоячі суцвіття – початки, вкриті модифікованим листком, або обгорткою. Початок має запах гнилого м’яса або перегною. Перед запиленням початок розігрівається, у деяких видів рослин – до температури на 20–40⁰С вищої від температури повітря. Завдяки продукуванню тепла (термогенезу) пахучі молекули швидше випаровуються та розповсюджуються. Окрім того, тепло саме по собі також приваблює комах, адже перегній та м’ясо, що загниває, зазвичай нагріваються завдяки розмноженню мікроорганізмів з дуже високою швидкістю метаболізму. Завдяки термогенезу початки східної капусти скунса, що зацвітає пізно взимку або рано навесні, коли земля ще вкрита снігом, пробивають товщу снігу (Рис. 1).

Яким чином розігріваються початки капусти скунса? Справа у тому, що мітохондріям рослин, грибів та одноклітинних еукаріотів, окрім таких, як у тварин, мітохондріальних систем транспортування електронів, властивий альтернативний дихальний шлях. Він полягає у тому, що нечутлива до ціаніду QH₂-оксидаза переносить електрони від убіхінону безпосередньо на кисень, в обхід двох розміщених у комплексах III та IV ділянок транслокації протонів (Рис. 2). Тому енергія, яка б мала запасатися у вигляді АТР, натомість вивільняється у вигляді тепла. Мітохондрії рослин містять також альтернативну NADH-дегідрогеназу, нечутливу до ротенона (інгібітора комплексу І, див. Табл. 19-4), яка переносить електрони від локалізованого у матриксі NADH безпосередньо на убіхінон, оминаючи комплекс І та зв’язану з ним протонну помпу. Окрім того, мітохондрії рослин містять ще одну NADH-дегідрогеназу, локалізовану на зовнішній поверхні внутрішньої мембрани, яка переносить електрони від наявних у міжмембранному просторі NADPH або NADH на убіхінон, знову ж таки оминаючи комплекс І. Отже, якщо електрони передають на альтернативний дихальний шлях нечутлива до ротенону NADH-дегідрогеназа, або розташована ззовні NADH-дегідрогеназа, чи сукцинатдегідрогеназа (комплекс ІІ), а далі вони переносяться на О₂ за участі альтернативної, нечутливої до ціаніду оксидази, то енергія не запасається у молекулах АТР, а розсіюється у вигляді тепла. Капуста скунса використовує тепло для розтоплення снігу, продукування сполук згнилісним запахом та для приваблювання жуків чи мух.

Рис. 1. Східна капуста скунса.

Рис. 2. Переносники електронів, локалізовані у внутрішній мембрані мітохондрій рослин. Електрони можуть переноситись на кисень або за участю комплексів І, ІІІ, і IV, тобто так само, як у мітохондріях тварин, або ж через альтернативні шляхи (позначені синіми стрілками) за участю специфічних для рослин переносників.

Зовнішня NAD(P)H-дегідрогеназа Міжмембранний простір Цит с

Альтернативна NADH-дегідрогеназа Альтернативна оксидаза

Тепло Матрикс

‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑‑

Однак за певних умов, або під дією певних реагентів, процеси окиснення та фосфорилювання можуть бути роз’єднані. Наприклад, якщо порушити цілісність інтактних мітохондрій шляхом обробки детергентом, або шляхом механічного ушкодження, то утворені мембранні фрагменти зберігають здатність каталізувати перенесення електронів від сукцинату чи NADH на О₂, проте таке дихання не супроводжується синтезом АТР. Існують хімічні сполуки, які роз’єднують процеси окиснення та фосфорилювання, не порушуючи структури мітохондрій. До таких хімічних роз’єднувачів належать 2,4-динітрофенол (ДНФ) та карбонілціанід- р -трифторметоксифенілгідразон (FCCP) (Табл. 19-4; Рис. 19-19). Ці сполуки належать до слабких кислот з гідрофобними властивостями, які здатні легко дифундувати через мітохондріальні мембрани. У протонованій формі вони проникають у матрикс, де вивільняють протон, тим самим розсіюючи протонний градієнт. Роз’єднувачами можуть бути також іонофори, які полегшують перенесення неорганічних іонів через мембрани, наприклад, валіноміцин (див. Рис. 11-45). Іонофори роз’єднують процеси перенесення електронів та фосфорилювання шляхом розсіювання електричної складової електрохімічного градієнта між двома сторонами мітохондріальної мембрани.

Згідно хеміосмотичної теорії, роль процесу перенесення електронів у мітохондріальному синтезі АТР полягає лише у тому, щоб викачувати протони з матрикса і у такий спосіб генерувати електрохімічний потенціал протонорушійної сили. Тому для синтезу АТРзамість процесу перенесення електронів цілком може бути використаний штучно створений протонний градієнт. Це припущення було підтверджено експериментально (Рис. 19-20). Мітохондрії, оброблені у такий спосіб, щоб створити різницю у концентрації протонів та розділити заряди між двома сторонами внутрішньої мембрани, дійсно синтезували АТР за відсутності окиснюваного субстрату; отже, для забезпечення синтезу АТР достатньо лише протонорушійної сили.

АТР- синтаза має два функціональні домени - F₀ та F₁

Мітохондріальна АТР-синтаза належить до АТРаз F-типу (див. Рис. 11-39; Табл. 11-3) і за структурою та механізмом дії подібна до АТР-синтаз хлоропластів та еубактерій. Цей великий ензимний комплекс, локалізований у внутрішній мітохондріальній мембрані, каталізує реакцію утворення АТР з ADP та P_і, яка супроводжується перенесенням протонів з P-сторони мембрани на N-сторону (Рівн. 19-10). АТР-синтаза, яку ще називають комплексом V, складається з двох різних компонентів: F₁ – периферійного мембранного протеїна, та F_о («о» означає чутливість до олігоміцину) – інтегрального мембранного протеїна. Першим компонентом, роль якого в окисному фосфорилюванні була доведена, був компонент F₁, ідентифікований та очищений Ефраїмом Рекером з колегами на початку 1960-х рр.

Ефраїм Рекер 1913 – 1991

Експериментально було показано, що невеликі мембранні везикули, утворені з фрагментів внутрішньої мітохондріальної мембрани, здійснюють синтез АТР, спряжений з перенесенням електронів. Якщо шляхом м’якого екстрагування видалити компонент F₁, “роздягнені” везикули все ще міститимуть інтактні дихальні ланцюги та F_о-компонент АТР-синтази. Такі везикули можуть каталізувати перенесення електронів від NADН на О₂, проте не здатні створювати протонний градієнт, адже F_о містить протонну пору, через яку протони рухаються назад з такою ж швидкістю, з якою вони викачуються під час перенесення електронів, а за відсутності протонного градієнта мембранні везикули, позбавлені компонента F₁, не синтезують АТР. Ізольований компонент F₁ здатний каталізувати реакцію гідролізу АТР (обернену до реакції синтезу АТР), і тому спочатку отримав назву F₁АТРаза. Якщо до позбавлених F₁ везикул додати очищений F₁, то він реасоціює з F_о, протонна пора закриється і відновиться здатність мембрани до спряження процесів перенесення електронів та синтезу АТР.

Дата добавления: 2015-08-18