Окисне фосфорилювання і фотофосфорилювання

Окисне фосфорилювання

19.1 Реакції перенесення елетронів у мітохондріях

19.2 Синтез ATP

19.3 Регуляція окисного фосфорилювання

19.4 Мітохондріальні гени: походження та наслід ки мутацій

19.5 Роль мітохондрій в апоптозі та окисному стресі

ФОТОСИНТЕЗ: УЛОВЛЮВАННЯ ЕНЕРГІЇ СВІТЛА

19.6 Загальні властивості процесу фотофосфорилювання

19.7 Поглинання світла

19.8 Центральна фотохімічна реакція: індукція світлом потоку електронів

19.9 Синтез ATP шляхом фотофосфорилювання

Якщо виникає ідея, ми не повинні відкидати її лише через те, що вона не узгоджується з логікою панівної теорії.

– Клод Бернар. Вступ до вивчення експериментальної медицини, 1813.

Теперішній стан згоди, який, на мою думку, є найбільш вражаючим і достойним захоплення, полягає в альтруїзмі та благородстві, з якими колишні опоненти хеміосмотичної гіпотези не лише сприйняли, але й активно сприяли переходу її у статус теорії.

– Пітер Мітчелл, Нобелівськапромова, 1978.

Окисне фосфорилювання є вершиною енергопродукуючого метаболізму в аеробних організмів. На цій кінцевій стадії клітинного дихання сходяться усі процеси окисного розщеплення вуглеводів, жирів та амінокислот, а енергія, що генерується внаслідок їхнього окиснення, використовується на синтез ATP. Здатні до фотосинтезу організми уловлюють енергію сонячного світла - основного джерела енергії у біосфері- у процесі фотофосфорилювання і також використовують її для синтезу ATP. Отже, за рахунок обох цих процесів, як окисного фосфорилювання, так і фотофосфорилювання, практично всі живі організми протягом майже всього життя практично повністю забезпечують себе необхідною кількістю ATP.

У клітинах еукаріотів окисне фосфорилювання відбувається у мітохондріях, а фотофосфорилювання - у хлоропластах. Під час окисного фосфорилювання відбувається відновлення О₂ до Н₂О електронами, які постачають NADH і FADH₂, а здійснюється цей процес і на світлі, і у темряві. Під час фотофосфорилювання відбувається окиснення Н₂О до О₂, у ролі кінцевого акцептора електронів слугує NADP⁺ і цей процес абсолютно залежить від енергії світла. Незважаючи на відмінності, обидва ці високоефективні перетворення енергії по суті відбуваються за подібними механізми.

Наше сучасне розуміння синтезу ATP у мітохондріях і хлоропластах ґрунтується на гіпотезі, запропонованій Пітером Мітчеллом 1961 р, яка полягає у тому, що трансмембранна різниця у концентрації протонів є сховищем енергії, вивільненої у реакціях біологічного окиснення. Ця хеміосмотична теорія була прийнята як один з найбільш узагальнюючих принципів біології двадцятого століття. Вона допомагає зрозуміти реакції окисного фосфорилювання і фотофосфорилювання, а також такі явно відмінні процеси перетворення енергії, як активний транспорт через мембрани і рух бактеріальних джгутиків.

Окисне фосфорилювання і фотофосфорилювання подібні за трьома аспектами: (1) Обидва процеси включають потік електронів через ланцюг зв’язаних з мембранами переносників; (2) Вільна енергія, яка стає доступною завдяки „низхідному” (екзергонічному) потоку електронів, спряжена з „висхідним” транспортом протонів через непроникну для них мембрану, що веде до запасання вільної енергії окиснення метаболічного палива у вигляді трансмембранного електрохімічного потенціалу (стр.). (3) Трансмембанний потік протонів за концентраційним градієнтом через специфічні протеїнові канали постачає вільну енергію для синтезу ATP, який каталізує мембранний протеїновий комплекс (ATP-синтаза), що поєднує потік протонів з фосфорилюванням ADP.

Цей розділ ми розпочнемо з розгляду процесу окисного фосфорилювання. Спочатку опишемо компоненти ланцюга переносників електронів, їх організацію у великі функціональні комплекси, локалізовані у внутрішній мітохондріальній мембрані, шлях потоку електронів через них, а також переміщення протонів, яке супроводжує цей потік. Далі розглянемо дивовижні ензиматичні комплекси, які шляхом „ротаційного каталізу” перетворюють енергію потоку протонів на ATP, і регуляторні механізми, що координують процес окисного фосфорилювання з багатьма катаболічними шляхами окиснення метаболічного палива. Після висвітлення реакцій мітохондріального окисного фосфорилювання, ми зосередимося на фотофосфорилюванні, спочатку розглянувши процес поглинання світла фотосинтетичними пігментами, а потім викликаний світлом потік електронів від Н₂О до NADP⁺ та молекулярні основи спряження потоків електронів і протонів. Ми також проаналізуємо, у чому полягає подібність структури та механізму дії ATP-синтаз хлоропластів і мітохондрій, та яке еволюційне підгрунтя консервативності цього механізму.

Дата добавления: 2015-08-18