У рослинних мітохондріях функціонують альтернативні механізми окиснення NADH

Під час слабкого освітлення чи темряви рослинні мітохондрії забезпечують клітину ATP за допомогою механізмів, повністю аналогічних до тих, які властиві нефотосинтезуючим організмам. На світлі головним джерелом мітохондріального NADH є реакція, у якій гліцин, що утворюється під час фотодихання, перетворюється на серин (див. Рис.20-21):

2Гліцин + NAD⁺ → серин + СО₂ + NH₃ + NADH + Н⁺

З причин, які обговорюються у розділі 20, ця реакція може відбуватися у клітинах рослин, навіть якщо вони не потребують NADH для синтезу ATP. Для того, щоб регенерувати NAD⁺ із непотрібного на даний час NADH, у рослинних мітохондріях електрони переносяться від NADH безпосередньо на убіхінон, а від убіхінону безпосередньо на О₂, в обхід комплексів ІІІ і IV та їхніх протонних помп. У цьому процесі енергія, збережена в NADH, розсіюється у вигляді тепла, яке інколи може бути важливим для рослин (додаток 19-1). На відміну від цитохромоксидази (комплекс IV), активність альтернативної QH₂-оксидази не інгібується ціанідом, а тому ціанід-резистентне окиснення NADH є ознакою цього унікального шляху перенесення електронів у рослин.

Підсумок 19.1 Реакції перенесення електронів у мітохондріях

· Хеміосмотична теорія надає раціональне підґрунтя для розуміння численних процесів перетворення біологічної енергії, у тому числі окисного фосфорилювання і фотофосфорилювання. Механізм спряження енергії в обох випадках є подібним: енергія потоку електронів запасається завдяки одночасному перекачуванню протонів через мембрану, внаслідок чого виникає електрохімічний градієнт; енергію, яка запасається в електрохімічному градієнті, називають протонорушійною силою.

· У мітохондріях гідрид-іони, відщеплені від субстратів NAD-залежними дегідрогеназами, передають електрони у дихальний (електронно-транспортний) ланцюг, який переносить електрони на молекулярний кисень, завдяки чому він відновлюється до Н₂О.

· Човникові системи переносять відновлювальні еквіваленти від цитозольного NADH на мітохондріальний NADH. Відновлювальні еківаленти від усіх NAD-залежних реакцій дегідрогенізації переносяться на мітохондріальні NADH-дегідрогенази (комплекс І).

· Далі відновлювальні еквіваленти переносяться через низку Fe-S‑центрів на убіхінон, який передає електрони цитохрому b, - першому переноснику у комплексі ІІІ. У цьому комплексі електрони рухаються двома окремими шляхами через два цитохроми b -типу і цитохром с₁ до Fe-S‑центру. Fe-S‑центр передає по одному електрону через цитохром с комплексові IV, тобто цитохромоксидазі. Цей мідьвмісний ензим, який також містить цитохроми а і а₃, акумулює електрони, а тоді передає їх на О₂, відновлюючи його до Н₂О.

· Певна кількість електронів надходить у ланцюг переносників альтернативними шляхами. Сукцинат окиснюється сукцинатдегідрогеназою (комплекс ІІ), яка містить флавопротеїн, що передає електрони через декілька Fe-S‑центрів на убіхінон. Електрони, відщеплені у процесі окиснення жирних кислот, переносяться на убіхінон за участю електронно-транспортного флавопротеїна.

· Рослинам також властивий альтернативний, ціанід-резистентний шлях окиснення NADH.

Дата добавления: 2015-08-18