Студопедия
Случайная страница | ТОМ-1 | ТОМ-2 | ТОМ-3
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Перенесення електронів відбувається за допомогою низки зв’язаних з мембраною переносників

Читайте также:
  1. Автоматичне створення вмісту за допомогою компонентів FrontPage
  2. Благодарим вас всех. Низкий вам поклон!
  3. Благородный человек знает только долг, низкий человек знает только выгоду.
  4. Благородный человек предъявляет требования к себе, низкий человек к другим.
  5. Виділення групи об'єктів за допомогою миші
  6. ВИМОГИ ДО ДОКУМЕНТІВ, ЩО ЇХ ВИГОТОВЛЯЮТЬ ЗА ДОПОМОГОЮ ДРУКУВАЛЬНИХ ЗАСОБІВ
  7. Вимоги до оформлення документів, що виготовляються за допомогою друкувальних засобів

Мітохондріальний дихальний ланцюг включає низку переносників електронів, які діють у певній послідовності. Більшість з цих переносників є інтегральними протеїнами, що містять простетичні групи, здатні приєднувати чи віддавати один або два електрони. У процесі окисного фосфорилювання задіяні три типи перенесення електронів: (1) пряме перенесення електронів, як у випадку відновлення Fe3+ до Fe2+; (2) перенесення у вигляді атома водню (Н+ + е-); (3) перенесення у вигляді гідрид-іона (:Н-), який переносить два електрони. Термін відновлювальний еквівалент використовується для позначення одноелектронного еквівалента, який переноситься в окисно-відновній реакції.

Окрім NAD і флавопротеїнів, у дихальному ланцюзі функціонують три інші типи переносників електронів: гідрофобний хінон (убіхінон) і два різні типи залізовмісних протеїнів (цитохроми та залізо-сіркові протеїни). Убіхінон (інша назва коензим Q, або просто Q) - це жиророзчинний бензохінон з довгим ізопреноїдним бічним ланцюгом (рис. 19-2). Аналогічну до убіхінона роль перенесення електронів у зв’язаних з мембранами електронно-транспортних ланцюгах відіграють спорідені компоненти пластохінон (міститься у хлоропластах рослин) і менахінон (у бактеріях). Убіхінон може прийняти або один електрон і утворити напівхіноновий радикал (QH), або два електрони і утворити убіхінол (QH2) (рис. 19-2), а також, подібно до флавопротеїнових переносників, може функціонувати у ролі зв’язувальної ланки між двохелектронним донором і одноелектронним акцептором. Оскільки убіхінон - це невелика гідрофобна молекула, то він вільно переміщається шляхом дифузії всередині подвійного ліпідного шару внутрішньої мітохондріальної мембрани і може транспортувати відновлювальні еквіваленти між іншими, менш мобільними переносниками електронів у мембрані. А завдяки здатності переносити як електрони, так і протони, убіхінон відіграє центральну роль у спряженні потоку електронів з переміщенням протонів.

Цитохроми – це протеїни, для яких характерним є сильне поглинання видимого світла, що зумовлено наявністю залізовмісних гемових простетичних груп (Рис.19-3). Мітохондрії містять три типи відмінних за спектрами поглинання світла цитохромів, які позначають a, b, c. Кожен тип цитохрому у відновленій формі (Fe2+) має три смуги поглинання у видимому спектрі (рис. 19-4). Смуга з найбільшою довжиною хвилі характерна для цитохрома типу а - приблизно 600 нм, для типу b – 560 нм і для типу с – 550 нм. Щоб вирізнити серед споріднених цитохромів один тип, інколи до їхньої назви додають цифру, яка точно вказує на максимум поглинання, наприклад, - цитохром b 562.

Гемові кофактори a і b цитохромів міцно, але нековалентно зв’язані зі своїми асоційованими протеїнами, а геми цитохромів типу с ковалентно зв’язуються з протеїнами через залишки Cys (рис. 19-3). Як і у флавопротеїнів, стандартний відновлювальний потенціал гемового атома заліза цитохрома залежить від його взаємодії з бічними ланцюгами протеїна, а тому відрізняється у кожного цитохрома. Цитохроми типів a і b, так само, як деякі цитохроми типу с, належать до інтегральних протеїнів внутрішньої мітохондріальної мембрани. Єдиним яскравим винятком є мітохондріальний цитохром с – розчинний протеїн, асоційований за допомогою електростатичних взаємодій з зовнішньою поверхнею внутрішньої мембрани. Ми вже зустрічалися з цитохромом с під час розгляду структури протеїнів (рис. 4-18).

У залізо-сіркових протеїнах, які відкрив Гельмут Байнерт, також наявне залізо, але перебуває воно не у складі гема, а в асоціації або з неорганічними атомами сірки, або з атомами сірки залишків Cys у протеїнах, або ж мають місце обидва варіанти. Такі залізо-сіркові (Fe-S) центри можуть мати різну будову – від простих структур з одним атомом заліза, зв’язаним координаційними в’язками з чотирма групами Cys-SH, до більш складних центрів з двома чи чотирма атомами Fe (рис. 19-5). Одним із варіантів є з алізо-сіркові протеїни Ріске (названі так на честь Джона С. Ріске, що їх відкрив), у яких один атом Fe зв’язаний координаційними в’язками з двома залишками His, а не Cys. Усі залізо-сіркові протеїни беруть участь в одноелектронних перенесеннях, під час яких один атом заліза у складі залізо-сіркового центра окиснюється, або відновлюється. У мітохондріальному перенесенні електронів беруть участь принаймні вісім Fe-S - протеїнів. Залежно від мікрооточення заліза всередині молекули протеїнів, відновлювальний потенціал Fe-S - протеїнів змінюється у діапазоні від ‑0,65В до +0,45В.

У мітохондріальному дихальному ланцюзі електрони переносяться від NADH, сукцинату чи деяких інших первинних донорів через флавопротеїни, убіхінон, залізо-сіркові протеїни, цитохроми і, врешті, на О2. Методи, які було використано для визначення послідовності функціонування даних переносників, знайшли застосування і в аналогічних дослідженнях інших ланцюгів перенесення електронів, наприклад, у хлоропластах.

Спочатку експериментально було визначено стандартні відновлювальні потенціали окремих переносників електронів (Таб. 19-2). Можна було б очікувати, що переносники функціонують у порядку зростання відновлювального потенціалу, оскільки електрони мають тенденцію спонтанно перетікати від переносників з нижчим значенням Е′° до переносників з вищим Е′°. Порядок перенесення, встановлений за допомогою цього підходу, виглядає так: NADH → Q → цитохром b → цитохром c1 цитохром c → цитохром a → цитохром a3 O2. Проте слід зазначити, що порядок стандартних відновлювальних потенціалів не завжди відповідає порядку дійсних відновлювальних потенціалів в умовах клітини, які залежать від концентрації відновних чи окиснених форм (стр.). Другий метод визначення послідовності переносників електронів полягає у відновленні всього ланцюга переносників в експерименті за умови забезпечення джерела електронів, але не акцептора електронів (відсутній О2). Якщо ж після цього у систему раптово ввести О2, то швидкість окиснення кожного переносника електронів (яку вимірюють спектроскопічно) виявляє порядок їхнього функціонування. Переносник, найближче розташований до О2 (у кінці ланцюга) віддає свої електрони першим, наступним окиснюється другий переносник від кінця ланцюга, і так далі. Такі експерименти підтвердили послідовність, визначену за значеннями стандартних відновлювальних потенціалів.

Для остаточного підтвердження послідовності переносників застосували сполуки, які інгібують потік електронів через ланцюг, у поєднанні з визначенням ступеня окиснення кожного переносника. За наявності кисню і донора електронів, переносники, які функціонують до етапу інгібування, стають повністювідновленими, а ті, що функціонують після цього етапу - повністю окисненими (рис. 19-6). Використовуючи різні інгібітори, які блокують різні етапи ланцюга, дослідники встановили повну послідовність дії переносників; вона виявилася такою ж, як було визначено за допомогою перших двох підходів.

 


Дата добавления: 2015-08-18; просмотров: 151 | Нарушение авторских прав


Читайте в этой же книге: Да то, что он рожден! | ОКИСНЕ ФОСФОРИЛЮВАННЯ І ФОТОФОСФОРИЛЮВАННЯ | Енергія перенесення електронів з високою ефективністю запасається у протонному градієнті | У рослинних мітохондріях функціонують альтернативні механізми окиснення NADH | Синтез АТР | Тепло, рослини з неприємним запахом та альтернативні дихальні шляхи | На поверхні F1 АТР перебуває у більш стабілізованому стані, ніж ADP | Кожна β-субоднинця АТР-синтази може набувати трьох різних конформацій | Ротаційний каталіз – ключ до розуміння механізму синтезу АТР | У випадку хеміоосмотичного спряження відношення між спожитим О2 та синтезованим АТР не є цілим числом |
<== предыдущая страница | следующая страница ==>
Електрони спрямовуються до універсальних акцепторів електронів| Переносники електронів функціонують у складі мультиензимних комплексів

mybiblioteka.su - 2015-2024 год. (0.007 сек.)