Происхождение памяти

Проблема понимания физиологической сущности памяти в доэкспериментальную эпоху формулировалась как вопрос о месте локализации центров памяти. В настоящее время этот вопрос звучит иначе: каковы нейрофизиологические, биохимические, психофизиологические, нейропсихологические закономерности кодирования информации? Между этими формулировками заключена вся история экспериментального изучения памяти, которую никак нельзя представить только как накопление фактов и смену доминирующих концепций.

История изучения основ памяти характеризуется гораздо большим количеством гипотез, нежели доказательств, непонятными возвращениями к, казалось бы, навсегда устаревшим взглядам, оценками физиологии мозга как абсолютной тайны. Например, У. Пенфилд писал: «Разум — нечто большее, чем мозг. Разум — изначальный побудитель, которому нельзя найти объяснение в органических функциях головного мозга». А вот высказывание Д. Экклса о мозге: «Великое неизвестное, смысл творения, немощь науки, истина непостижимая» [104, с. 212].

При первых научных попытках объяснить механизмы обеспечения психических процессов физиологическими наблюдалось явное влияние психологии на делавшиеся выводы (Р.Декарт, В.Вундт, Т. Рибо и др.). Некоторые концепции оказывают влияние и на более поздние представления о «следах» памяти, в частности концепция гештальтпсихологии представляет собой попытку переноса психологических понятий в область нейрофизиологии (К. Коффка, поздний В.Келер). Один из вариантов этой концепции — теория К. Гольдштейна. В соответствии с этой теорией память — не постепенное накопление «следов», ассоциаций, а сложное образование, распространяющееся по всему мозгу и образующее структуру по типу «фон и фигура». Во временном аспекте этой схемы Гольдштейн отводит особую роль лобным долям мозга, которые приводят материал старых впечатлений в соответствие с новой обстановкой (см.: [186]).

Взгляды К. Гольдштейна, «электролитическая» модель В. Келе-ра, теория В.Мак-Дауголла — пример того, как понятия о материальном субстрате памяти формируются под влиянием психологических представлений. При первоначальном прочтении они кажутся устаревшими концепциями, имеющими лишь исторический интерес. Однако уникальность мозга как особой субстанции, обладающей фантастической пластичностью, отражательной и продуцирующей способностью одновременно, заставляет более осторожно относиться к идеям философов и психологов прошлого.

Видимо, одним из первых, кто попытался вывести природу «следов» памяти непосредственно из строения нервной системы, был И.М.Сеченов, который считал, что «деятельность памяти охватывает собою все психические рефлексы» и благодаря этому каждое последующее впечатление выигрывает в сравнении с предыдущим в ясности и определенности. Причиной служит то, «что нервный аппарат после каждого нового для него влияния изменяется все более и более, и изменение это задерживается им от всякого предыдущего влияния до всякого последующего более или менее долго. Эта способность нервного аппарата должна быть врожденной, следовательно, лежать в его материальной организации... Память как свойство чувствующих аппаратов заключается в... изменяемости нерва, последовательной за действиями внешнего раздражения» [201, с. 185 —187]. Порождаемые рецепторами и эффекторными системами, «следы» в нервной системе лежат в основе различных форм памяти в их отношении к внешней среде и ее основным параметрам — пространству и времени.

Очевидно, что ход рассуждений здесь обратный тому, который характерен для направления, представленного в частности геш-тальтпсихологией. Дальнейшее развитие рефлекторной теории и разработка методики условных рефлексов, определяющие почти всю область физиологического аспекта поведения, не ставят своей целью исследовать «следы» памяти.

Для классической рефлекторной теории, как пишет М. С. Роговин, «след» памяти — это нечто данное, неанализируемое состояние нервной ткани, одно из условий вызывания или торможения рефлекса [186]. Как указывал И.П.Павлов, при наличии в коре головного мозга достаточного очага возбуждения, связанного с постановкой определенной цели, образующиеся связи останутся и укрепятся, как только они «совпадут с достижением цели» [167, с. 583]. П.К.Анохин, развивая положение о роли обратной аффе-рентации в достижении оптимального ответа на внешнюю ситуацию, пишет, что этот механизм приостанавливает дальнейшие попытки организации новых рефлекторных актов и закрепляет ту последнюю комбинацию возбуждений в центрах мозга, которая дала на периферии приспособительный эффект.

Более углубленное изучение памяти методом условных рефлексов связано с идеей уподобления структуры сигнала динамической структуре оставляемого им нервного «следа». В основе данной идеи лежит обнаруженный М.Н.Ливановым эффект сохранения ритмами коры частоты многократно предъявляемой стимуляции. О таком уподоблении можно говорить, в частности, при построении кривой генерализации дифференцировочных реакций на близкие к сигналу раздражители или при регистрации компонентов ориентировочного рефлекса, избирательно угасающих в отношении параметров повторяющегося сигнала. В иных случаях с этой целью используются реакции типа подражательных, двигательные реакции, обусловленные проприоцептивными сигналами, общий рисунок движения, состоящий из системы физических двигательных рефлексов и т.д., которые допускают «прямое наложение» параметров сигнала на параметры «следа» [131, с. 46]. В плане установления физиологической природы «следов» памяти особое место занимают эксперименты К. С. Лешли. Две выдвинутые им гипотезы, которые он сам считал «гипотетическими конструктами», логически вытекают из его общеневрологических антилокализационистских представлений. Согласно первой гипотезе, работа памяти сводится к узнаванию некоторых «образцов» (patterns), вовлекающему в совместную синхронизированную, но нелокализованную реакцию одними те же нервные клетки. По другой его гипотезе, следы памяти возникают по типу резонанса в результате взаимодействия перекрещивающихся нервных импульсов. Проведя огромную экспериментальную работу, Лешли констатировал, что «данные физиологии мозга фактически столь ограничены, что они даже не могут придать большую правдоподобность тому или иному умозрительному рассуждению о существе памяти, которыми заполнена литература» (цит. по: [186, с. 72]).

При этом дело не ограничивается отсутствием понимания природы самих «следов». Фактически ни по одному частному вопросу о «следах» памяти — локализации, структуре, длительности, прочности, способах оживления и т.д. — не существует единых и твердо обоснованных представлений. К середине XX в. один из наиболее активных исследователей памяти — Б. Р. Гомулицкий с грустью констатировал, что природа изменений в нервной системе, составляющих «след» памяти, остается неизвестной [300]:

Поиски материального субстрата памяти в настоящее время трансформировались в поиски природы энграммы на биоэлектрическом, биохимическом, нейронном и молекулярном уровнях. Тем не менее отголоски столкновений двух течений по проблеме локализации психических функций слышны до сих пор. Вокруг этой проблемы в свое время развернулась борьба так называемых локализационистов (Ф. Галль, П. Брок, К. Вернике, К. Клейст и др.) и антилокализационистов (П.Флуранс, А. Кассамауль, К. Мона-ков, Ф. Гольц, К.С.Лешли и др.).

Вершиной антилокализационизма в отношении памяти, по мнению М. С. Роговина, можно считать труды К. Н. Монакова и работы К.С.Лешли [186]. Экстирпируя отдельные участки коры головного мозга (главным образом, у крыс и обезьян), Лешли обнаружил, что у подопытных животных сохранились ранее приобретенные навыки, в частности, зрительного распознавания формы. Последнее имело место даже в тех случаях, когда удалялась почти вся зрительная кора. Относительная независимость сохранения воспоминаний от количества экстирпируемых клеток коры легла в основу постулируемых им законов «эквипотенциальности» и «действия массы». На основании того, что после удаления всей зрительной коры навык не сохраняется, Лешли указывает на связь зрительной памяти лишь с работой первичных сенсорных зон [186].

Результаты работ Лешли трудно было согласовать с уже установившимися положениями. Одна из наиболее известных попыток найти объяснение опытам Лешли была сделана Д. Кречевским, который указал, что «одна и та же «объективная» ситуация научения может иметь изначально различное (курсив мой. — Л. Ч.) значение для оперированного и неоперированного животного» [186]. Как известно, работы И. П. Павлова привели к изменению самого понятия локализации, и последняя стала рассматриваться не как особенность работы определенных, высокоспециализированных клеток, а как формирование сложных «динамических структур», «комбинационных центров», включающих даже значительно удаленные пункты коры, объединяемые в общей работе [168]. В этой связи удивительными кажутся попытки современных когнитивных психологов (Познер, Петерсон и др.) возродить теоретически несостоятельные и давно ниспровергнутые концепции [211]. Эти исследователи получили впечатляющие факты мозговой динамики, но интерпретировали их весьма упрощенно, в рамках локали-зационистских представлений.

А. Р.Лурия, описав основные формы нарушений памяти при локальных поражениях мозга и лежащие в их основе физиологические механизмы, заложил основы нейропсихологии памяти. Как известно, А.Р.Лурия пришел к выводу о том, что нарушения памяти, возникающие при локальных поражениях наружных (кон-векситальных) отделов коры больших полушарий, нарушения памяти, сопровождающие поражения глубинных отделов мозга (мозгового ствола, подбугорной области и древней, лимбической коры), и нарушения «мнестической деятельности при поражениях, вовлекающих лобные отделы мозга, имеют не только отличительные черты, но и приводят к возникновению неодинаковых расстройств психической деятельности». По мнению А. Р.Лурия, «эти системы мозга по-разному относятся к структуре всей психической деятельности в целом и к строению сознательных процессов» [141, с. 8].

А.Р.Лурия считает, что память является «сложной мнестической деятельностью, имеющей неоднозначное строение, она протекает при участии различных образований мозга, каждое из которых обеспечивает разные стороны мнестической деятельности, и что память может нарушаться при поражении различных мозговых образований» [141, с. 13].

Проблема «следов» памяти в ходе их изучения неизбежно начинает формулироваться как проблема микроструктуры, как возможность распознавать их на уровне отдельных нейронов, нейронных цепей и на молекулярном уровне. Мысль об этом возникла задолго до того, как она могла получить свое воплощение на конкретном нейрофизиологическом или биохимическом материале. Высказывания подобного рода встречаются у Д. С. Милля, А. Бэ-на, И. Ф. Гербарта. Безусловной вехой на этом пути явилось открытие Р.Лоренте Но замкнутых нейронных цепей и отсюда, в известном согласии с клиническими данными, разделение всех процессов памяти на кратковременные и долговременные. В свете многочисленных проведенных в этом направлении исследований и наблюдений можно утверждать, что представление о сохранении движений как природе «следов» может быть в известной мере отнесено к кратковременной памяти и, видимо, не подходит для долговременной.

Гипотеза о том, что кратковременная память связана с функционированием замкнутых нейронных цепей, находит свое подтверждение в тех экспериментальных данных, которые можно рассматривать как фиксирующие момент перехода информации из кратковременной в долговременную память.

Более демонстративным в этом отношении оказываются экспериментальные работы, связанные с такими глубокими воздействиями на ЦНС, как электрошок или гипертермия. Было обнаружено, что качество навыка может быть значительно снижено в результате применения электрошока, если произвести его непосредственно после научения. Аналогичный результат дает применение наркотических препаратов. Использование стимулирующих веществ непосредственно перед научением или сразу за ним увеличивает скорость запоминания. Электрошок, произведенный через один час после окончания научения, уже не в состоянии повлиять на качество запоминания, несмотря на то что по силе воздействия электрошок можно сравнить с коротким замыканием в работе электронного счетно-решающего устройства [186].

М. С. Роговин наблюдал память больных, подвергавшихся хирургической операции в условиях гипотермии и искусственного кровообращения; у многих из них отмечалось более или менее длительное полное прекращение электроактивности коры. При столь сильном воздействии не было обнаружено каких-либо изъянов со стороны памяти как на отдельные события, на уже сформировавшиеся навыки, так и на воспоминания, непосредственно в пределах нескольких минут предшествовавшие наркотизации [186].

Одна из наиболее известных теорий памяти на молекулярном уровне принадлежит Х.Хидену. Согласно его гипотезе, повышенная активность нейронов сопровождается синтезом нуклеопротеи-дов. При этом действие внутриклеточного механизма образования энграммы развертывается, по Хидену, в несколько этапов. Первый этап связан с серией импульсов, возникающих в сенсорных клетках, и в основном сводится к спецификации РНК, обусловленной последовательностью оснований. Второй этап — спецификация белка, образующегося при участии этой РНК. Третий этап — диссоциация нового белка, соединение продуктов этой диссоциации с комплиментарной молекулой и активизация вещества передатчика (которым может быть ацетилхолин или любое из предполагаемых «тормозных» веществ). Четвертый этап — возбуждение постсинаптической структуры. В результате белок и РНК, получившие определенную спецификацию под действием модулированной частоты со стороны сенсорных импульсов, обусловливают ответ лишь на электрическую стимуляцию одного определенного типа, и та или иная цепь нейронов возбуждается при одном раздражителе и не отвечает на другой. Анализируя теорию Х.Хидена, Е.Н.Соколов отмечает, что, во-первых, возможность участия РНК в кодировании выработанной в индивидуальном опыте информации вызывает сомнения в том отношении, что, будучи одним из наиболее устойчивых компонентов всего наследственного механизма синтеза белка, она, по-видимому, мало подходит для этой роли; во-вторых, продукция РНК при возбуждении в равной мере возрастает как в центральных, так и периферических нейронах, в то время как участие различных нейронов ЦНС в процессах памяти не может быть одинаковым [208]. Идея Хидена, хотя и не нашла экспериментальных доказательств, дала толчок для развития так называемых молекулярных гипотез памяти.

В настоящее время сосуществуют несколько методологических подходов к кодированию информации в виде межимпульсных интервалов (Н.П.Бехтерева, 1977), синаптическихпроводимостей (Е.Н.Соколов, 1986), фазовых различий между волнами ЭЭГ (А. Н.Лебедев, 1990).

Ряд авторов (Н. П. Бехтерева, Е. Р.Джон, Г.А. Вартанян, А.А. Пирогов) предполагают возможность хранения информации в динамическом виде, в форме повторяющихся узоров из электрических потенциалов нервных клеток. Образы хранятся как электрические сигналы, генерируемые клеточными ансамблями.

Другое направление опирается на представление об изменении синаптических проводимостей как основе памяти. Гипотеза кодирования сигналов в структурах мозга в виде своеобразных векторов в многомерном пространстве признаков принадлежит Е.Н. Соколову с сотрудниками (С.В.Фомин и др., 1979; Е.Н.Соколов, И.А. Измайлов, 1984). Основой такого подхода к измерению и кодированию информации является векторный принцип передачи сигналов в нервной системе. Импульсация от простых нейронов-детекторов создает определенный узор синаптической активности на сложном нейроне-детекторе. Это вектор возбуждения. Если вектор возбуждения соответствует вектору синаптических проводимостей, созданных ранее, то происходит опознание стимула. Память, таким образом, связывается с наличием специфических нейронов, способных длительно удерживать след возбуждения в виде измененных синаптических проводимостей и сравнивать его с воспринимаемыми сигналами [208, 209].

Сторонники другого методологического подхода, также клеточного, делают упор на возможности согласованной работы множества нейронов как во времени, так и в пространстве. С точки зрения Н.П.Бехтеревой с сотрудниками (1977, 1985), существуют функциональные системы, имеющие звенья разной степени жесткости. Жесткие звенья представлены нейронами, которые обязательно участвуют в реакциях. Гибкие звенья включаются дополнительно, в зависимости от изменений внешней или внутренней среды, характера психической деятельности человека. Само кодирование осуществляется интервалами между импульсами и порядком их следования в группе. Такой рисунок активности, иначе паттерн, обеспечивается согласованной активностью множества нейронов, которые расположены в одном пункте мозга [29].

Рассмотренные модели расходятся в двух пунктах: Е. Н. Соколов первостепенное значение придает синаптическим изменениям, а Н. П. Бехтерева, отмечая большую подвижность пластических перестроек, — паттернам разрядов; Е. Н. Соколов делает упор на модели нейрона-детектора, а Н. П. Бехтерева учитывает коллективное поведение, принцип ансамбля: одни нейроны могут выключиться на время, но другие их замещают, генерируя импульсы в подходящие моменты. Однако оба подхода, по мнению И. Ю. Мышкина, не объясняют закономерностей, определяющих объем памяти человека, хотя и нацелены на объяснение механизмов памяти [158].

Отправным пунктом следующего этапа в развитии представлений о памяти послужили исследования М.Н.Ливанова (1965) о фазово-частотном взаимодействии цикличных нейронных процессов. Гипотеза фазово-частотного кодирования сигналов в нервной системе была разработана первоначально А. Н.Лебедевым совместно с И. Ю. Мышкиным. Согласно предложенной модели, воспринимаемая информация записывается и хранится в памяти в виде устойчивых комбинаций из отдельных фаз когерентных волн нейронной активности, возникающих в разных пунктах мозга. Простейшей единицей памяти служит группа (или пакет) волн, имеющих одинаковую частоту и различающихся только фазами. Каждой волне соответствует согласованный импульсный разряд множества нейронов.

Экспериментальный анализ, проведенный И. Ю. Мышкиным, показал, что большей корреляционной размерности соответствует больший объем кратковременной памяти. В этом исследовании определены нейрофизиологические показатели обработки информации, количественно объясняющие фундаментальные психологические феномены — ограниченность объема кратковременной памяти и диапазона субъективных переживаний, определенных формулой основного психофизического закона. Это оказалось возможным благодаря открытию нового направления исследований — корреляционной размерности ЭЭГ как меры информационной емкости мозга [158]. Однако полученные результаты никак не объясняют закономерностей функционирования долговременной памяти.

Итак, проблема природы памяти — это проблема сущности свойств психического в целом и происхождения одного из свойств психического — способности сохранять информацию. Психическое как многоуровневая реальность оказывается чрезвычайно пластичным явлением, которое продуцирует мозг человека, лич-ностно взаимодействующего с окружающим миром. Психическое может быть подвластно личности, ее сознанию. Но сознание личности, ее цели обращены в объективный мир, который питает, «проявляет» мнемические процессы, усиливая или ослабляя их. Другими словами, память — функция ВНД самосознающего субъекта деятельности и жизнедеятельности, взаимодействующего с окружающим миром.

Вышесказанное позволяет сделать вывод о безусловно имеющейся связи мозговой деятельности и мнемических процессов, но связи не прямой, не непосредственной, а опосредованной психофизиологическими функциональными системами. В качестве гипотезы можно предположить, что память порождается не мозгом, а взаимоотношениями личности с окружающим миром, социумом, а формируется с помощью мозга.

В этой связи хочется вспомнить замечание Л. С. Цветковой, сделанное ею в работе «Мозг и психика»: «Можно предположить, что определенные принципы работы мозга связаны с определенными уровнями в построении и протекании определенной группы психических процессов, а их взаимодействие является одним из механизмов, или общей клеточкой, интимной связи мозга и высших психических функций. Поэтому можно думать, что распад высших психических функций обусловлен не непосредственным поражением какого-либо участка мозга, а нарушением принципа интимного взаимодействия мозга и психического процесса... Мозг... обладает колоссальными возможностями, но вкупе с "человеком", с его личностью» (курсив мой. — Л. Ч.) [249, с. 295 — 298].

Второй вывод, который напрашивается по итогам сказанного, связан с проблемой обоснованности употребления понятия «природа памяти». Не исключено, что природа памяти как объективная реальность не существует. В таком случае целесообразнее употреблять понятие «онтология памяти».

Дата добавления: 2015-07-18