Розмноження та індивідуальний розвиток організмів

Процес ділення клітин забезпечується шляхом мітозу (непрямого поділу) і амітозу (прямого поділу). Комплекс процесів, в результаті якого з однієї клітини утворюється дві нові, називають мітотичним циклом. Включає період мітозу та інтерфазу – період між поділами клітини або від поділу клітини до її загибелі, останнє явище спостерігається у багатоклітинних організмів, окремі клітини яких втрачають здатність ділитися (напр., нейрони). В інтерфазі здійснюються основні процеси обміну речовин та енергії, молекули ДНК знаходяться в деспіралізованому стані, здійснюється процес самоподвоєння молекул ДНК, синтез білків, АТФ, розмноження мітохондрій і пластид, розростання ендоплазматичної сітки тощо. Перед поділом наступає спіралізація та скорочення половинок хромосом, клітина закінчує свій ріст.

Мітоз. Відбувається точний розподіл хромосом між дочірніми клітинами. Виділяють в мітозі 4 фази: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза. Центріолі відходять до протилежних полюсів, ядро набухає, хромосоми скорочуються (розташовані хаотично). В кінці профази зникає ядерце і оболонка ядра, з’являється ахроматинова фігура.

Метафаза. Хромосоми розташовуються в екваторіальній площині. Завершується утворення веретена.

Анафаза. Хроматиди відділяються одна від одної і розходяться до протилежних полюсів завдяки скороченню ниток веретена поділу. В кінці анафази на полюсах клітини є щільні скупчення із хромосом, структура яких стає менш видимою.

Телофаза. Процес деспіралізації приводить до утворення клубків із довгих ниток. Навколо них виникає ядерна оболонка, з’являється ядерце, зникають ахроматинові нитки і клітина ділиться на дві частини шляхом перешнуровування у екваторіальній площині (у тварин), або шляхом утворення перегородки із мембран ендоплазматичної сітки (у рослин). Після мітозу дочірні клітини переходять до довготривалої інтерфази.

Біологічне значення мітозу – чіткий розподіл хромосом і всього генетичного матеріалу клітини між двома дочірніми клітинами.

Амітоз – прямий поділ клітини, при якому зберігається структурна фаза ядра. Ядро ділиться шляхом перетяжки на дві відносно рівні частини, точного розподілу ДНК між ними може не бути. Амітоз спостерігається при опроміненні та злоякісних переродженнях.

Хромосоми складаються із хроматину (сполуки ДНК і білків гістонів). Мають складну просторову конфігурацію. Допускають, що білки знаходяться всередині, а ДНК закручена навколо у вигляді спіралі. У хроматині виявлено невелику кількість РНК, ліпідів, солей. Видова стабільність числа хромосом є основою генетичного критерію виду. Наприклад, дрозофіла має 8 хромосом, людина – 46. Хромосоми, які становлять одну ідентичну пару, називають гомологічними. Винятком є статеві хромосоми. У людини – 46 хромосом, які утворюють 23 пари. Хромосоми різних пар відрізняються одна від одної розмірами, формою, місцем розташування перетяжок. Сукупність хромосом в одному ядрі називається хромосомним набором. Кожний вид має свій характерний набір. В кожному багатоклітиннному організмі є дві категорії клітин: соматичні (нестатеві), які входять до складу всіх тканин і органів тіла, і статеві клітини. Ядра соматичних клітин мають диплоїдний (подвійний) набір хромосом (2n). Ядра статевих клітин – гаплоїдний набір (n). Від кожної пари залишається одна хромосома.

Розмноження – загальна властивість всіх живих організмів відтворювати собі подібних, завдяки чому забезпечується безперервність і спадковість життя. Існують дві основні форми розмноження рослин і тварин: статеве і нестатеве. Між ними є відмінність. При нестатевому розмноженні нове покоління бере початок лише від однієї батьківської особини, джерелом утворення нового організму є соматичні (вегетативні) клітини. При статевому розмноженні зачатком нового організму є статеві клітини (гамети) двох батьківських особин.

До форм нестатевого розмноження відносять:

а) ділення (одноклітинні);

б) спороутворення (рослини, гриби);

в) брунькування (кишковопорожнинні, дріжджі, бріофілюм);

г) фрагментація (нитчасті водорості, черви);

д) вегетативне (у рослин: живцями, бульбами, цибулинами, кореневищами, коренями, щепленням);

е) клонування – вирощування цілого організму з окремої клітини (соматичної).

Форми статевого розмноження:

1) партеногенез – розвиток жіночої гамети в нову особину без запліднення (з яйцеклітини без запліднення у бджіл розвиваються трутні, характерний для ос, мурашок, попелиць);

2) гермафродитизм – примітивна форма розмноження – характерна для червів, кишковопорожнинних, деяких ракоподібних (гермафродитами називаються організми, в яких розвиваються і жіночі, і чоловічі статеві органи);

3) поліембріонія – процес розвитку кількох зародків з однієї заплідненої яйцеклітини (війчасті та кільчасті черви, народження “близнят” у членистоногих, риб, птахів, ссавців)

4) апоміксис – партеногенез у рослин;

5) кон’югація – загальна назва кількох форм статевого процесу, біологічне значення якого полягає в обміні спадковим матеріалом між особинами, що сприяє комбінативній мінливості(бактерій, водоростей, грибів, інфузорій);

6) запліднення (злиття двох гамет).

Мейоз (редукційний поділ) – спосіб поділу клітин, у результаті якого кількість хромосом зменшується вдвічі й клітини переходять з диплоїдного стану в гаплоїдний. Відбувається шляхом двох послідовних поділів, інтерфаза між якими вкорочена, а в рослин взагалі відсутня. Кожний із поділів має фази: профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

Під час профази І спостерігається спіралізація хромосом, кон’югація гомологічних хромосом (під час кон’югації спостерігається кросинговер – обмін певними ділянками хромосом, внаслідок кросинговеру утворюються нові комбінації генів), утворення і розпад тетрад, зникнення ядерця, руйнування ядерної оболонки і початок формування веретена поділу. Відбувається обмін генами.

У метафазі І нитки веретена поділу прикріплюються до центромер гомологічних хромосом, що лежать в екваторіальній площині.

В анафазі І – гомологічні хромосоми відділяються одна від одної і рухаються до протилежних полюсів.

У телофазі І – формується ядерна оболонка, у тварин і деяких рослин здійснюється поділ цитоплазми. У багатьох рослин він може і не відбуватися.

Після першого поділу утворюються дві клітини, в яких число хромосом зменшене в два рази, але кожна з них містить подвійну кількість ДНК (тобто хромосоми двохроматидні). Інтерфаза після першого поділу коротка і синтезу ДНК не відбувається. Настає зразу другий мейотичний поділ.

У профазі ІІ відбувається спіралізація хромосом, зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка, центріолі (якщо є) переміщуються до полюсів, починає формуватись веретено поділу.

У метафазі ІІ – спостерігається завершення спіралізації хромосом і формування веретена поділу. Центромери хромосом розташовуються в один ряд уздовж екватора, і до них приєднуються веретена поділу.

В анафазі ІІ – діляться центромери хромосом і хроматиди розходяться завдяки вкороченню ниток веретена поділу.

У телофазі ІІ хромосоми деспіралізуються, зникає веретено поділу, формується ядерна оболонка і ядерця, завершується фаза поділом цитоплазми.

В кінці другого поділу утворюється чотири клітини з гаплоїдним набором хромосом. Значення мейозу: 1) підтримує сталість числа хромосом у всіх поколіннях організмів; 2) забезпечує перекомбінацію генетичного матеріалу між гаметами. Він характерний для рослин і тварин і здійснюється за єдиною схемою.

Будова статевих клітин. Мають гаплоїдний набір хромосом і низький рівень процесів обміну. Яйцеклітини відрізняються від сперматозоїдів більшими розмірами, містять запас поживних речовин, вкриті різноманітними оболонками (напр., у птахів вкрита товстою білковою оболонкою, двома тоненькими підшкарлупними, твердою вапняковою шкарлупою і зовнішнім тонким кутикулярним шаром). Сперматозоїди менші за розмірами, довжина від 10 до 800 мкм, інколи може досягати 8000 мкм (деякі ракоподібні), рухаються переважно за допомогою джгутиків. У ссавців сперматозоїди мають головку, в якій є ядро, на передньому кінці якої є акросома (забезпечує проникнення сперматозоїда в яйцеклітину і активацію яйцеклітини), шийка, в якій міститься центріолі, оточена мітохондріями, та хвостик (джгутик). У більшості голонасінних, покритонасінних, червоних водоростей, грибів, у деяких груп тварин (аскариди, річкового рака тощо) сперматозоїди джгутиків не мають.

Розвиток яйцеклітин і сперматозоонів – називається гаметогенезом і проходить в статевих залозах. Між сперматогенезом (розвитком чоловічих статевих клітин) і овогенезом (жіночих) є спільні риси. І в сім’яниках, і в яєчниках, розрізняють три різні ділянки: зона розмноження, зона росту, зона дозрівання статевих клітин. В першій зоні клітини поділяються мітозом. У чоловіків це починається в період статевого дозрівання, у жінок – в ембріональному періоді. В другій зоні клітини збільшуються в розмірах і пертворюються на первинні сперматоцити і ооцити. В третій зоні проявляються відмінності між сперметагенезом та овогенезом.

Овогенез – ооцит першого порядку після першого мейотичного поділу утворює ооцит другого порядку (велику клітину) і первинний полоцит (малу клітину). При другому поділі вторинний ооцит утворює велику незрілу яйцеклітину і вторинний полоцит. Первинний полоцит також поділяється на два вторинні полоцити. Отже, з одного первинного ооцита утворюється 4 клітини з гаплоїдним набором хромосом: одна незріла яйцеклітина і три полоцити, які розсмоктуються.

Сперматогенез – первинний сперматоцит в зоні дозрівання поділяється шляхом мейозу і утворюється два вторинні сперматоциди, котрі, поділяючись, дають дві гаплоїдні клітини, з яких розвиваються сперматозоони (чотири).

Запліднення – процес злиття ядер двох статевих клітин і відновлення диплоїдного набору хромосом в зиготі. В кожній парі гомологічних хромосом одна хромосома належить яйцеклітині, друга – сперматозоону. Після утворення зиготи починається розвиток зародка. Онтогенез – індивідуальний розвиток особини від її зародження до смерті. В індивідуальному розвитку розрізняють ембріональний період (зародковий) і постембріональний (післязародковий).

Ембріональний період – це час, коли новий організм (ембріон), розвивається всередині материнського організму або всередині яйця, насінини тощо і завершується народженням (вилупленням, проростанням).

Постембріональний розвиток триває від моменту народження (виходу із зародкових оболонок, покривів насінини), і триває до моменту набуття організмом здатності до розмноження, і закінчується смертю.

В ембріональному розвитку виділяють кілька періодів: дробіння, гаструляція, утворення тканин і органів зародка.

Дробіння – ряд послідовних мітотичних поділів зиготи або партеногенетичної яйцеклітини, за якого утворюються клітини (бластомери), в інтерфазі не ростуть, тому їх розміри зменшуються. Під час дробіння зигота поділяється на дві клітини (бластомери) однакової величини. Перші два поділи проходять в площині меридіанів (утворюється 4 клітини). Третій поділ проходить по екватору і утворюється 8 клітин. Потім ці дві форми чергуються. При наявності 64 клітин всередині зародка утворюється порожнина (бластоцель), яка заповнена рідиною. Лінії, що розділяють бластомери, називаються борознами дробіння. Коли клітини (бластомери) розташовуються в один шар навколо бластоцеля – це вже стадія бластули. Наступний етап ембріонального розвитку – гаструляція – процес формування двошарового зародка – гаструли, яка може утворюватись двома способами: вгинання (інвагінація) та заповзання (імміграція). Далі проходить диференціація – виникнення відмінностей у будові і функціях клітин, тканин та органів під час онтогенезу, і утворюється два зародкові листи: зовнішній – ектодерма, внутрішній – ентодерма. Наступний етап – формування мезодерми (третього зародкового листка). Ембріогенез закінчується гістогенезом (сукупність процесів, які забезпечують формування, існування і відтворення різних тканин) і органогенезом (процеси формування зачатків органів та їх подальшої диференціації, у ході індивідуального розвитку), які проходять одночасно, бо в утворенні певного органу беруть участь різні типи тканин і клітинних елементів. Із зародкових листків утворюються системи органів. Із ектодерми – нервова система, органи чуття, покривний епітелій і похідні шкіри, шкірні залози, зовнішні зябра земноводних, передня і задня кишки тощо; із ентодерми – хорда, епітелій порожнини середньої кишки, травні залози, легені, плавальний міхур, внутрішні зябра, секретуючі відділи передньої і середньої часток гіпофіза та щитовидної залози; із мезодерми – кровоносна і видільна системи, зачатки скелету, мускулатура, статеві органи, сполучнотканинні шари шкіри, плевра, брижі черевної порожнини тіла, перикард тощо. Патологічні зміни в ембріальному розвитку зародка можуть викликати вживання алкоголю і куріння. В постембріальному періоді організмів розрізняють прямий і непрямий розвиток, що розглядалось в розділі “Зоологія”.

ОСНОВИ ГЕНЕТИКИ

Генетика – наука про закономірномірності спадковості і мінливості. Основоположником генетики вважають Г. Менделя.

Спадковість – це властивість організму передавати свої ознаки і особливості наступним поколінням.

Мінливість – властивість організмів набувати нових ознак у процесі індивідуального розвитку. Спадковість і мінливість лежать в основі еволюції органічного світу.

Закономірності спадковості. При вивченні закономірностей спадкування схрещують організми, які відрізняються один від одного альтернативними (контрастуючими) проявами ознаки (насіння жовтого і зеленого кольору). Гени, від яких залежить розвиток альтернативного прояву ознаки, називають алельними або алелями. Алельні гени розташовані у гомологічних хромосомах в однакових локусах. Якщо в обох гомологічних хромосомах знаходяться однакові алелі, (наприклад, обидві кодують жовтий колір) такий організм називається гомозиготним. Якщо різні (зелений, жовтий) – гетерозиготним. Генотип – сукупність спадкових факторів організму (генів). Фенотип – сукупність всіх ознак і властивостей організму, які є результатом взаємодії генотипу і зовнішнього середовища. Межі, в яких змінюються фенотипові прояви генотипу, називаються нормою реакції. Залежно від рівня організації живої матерії в генетиці застосовують і відповідні методи досліджень.

Гібридологічний метод полягає в тому, що про генотип організму судять за ознаками (фенотипу) потомків, отриманих при певних схрещуваннях. Метод грунтується на положеннях: 1) враховується не весь різноманітний комплекс ознак у батьків і гібридів, а аналізується спадковість за окремими ознаками та їхніми проявами; 2) проводиться точний кількісний облік спадкування кожного стану ознаки не лише в першому поколінні від скрещування, а й в наступних поколіннях.

Генеалогічний метод полягає у вивченні родоводів організмів, що дає можливість простежити характер успадкування різних станів певних ознак у різних поколіннях, за допомогою цього методу визначають генотип особин і вираховують ймовірність прояву того чи іншого стану ознаки у майбутніх нащадків.

Популяційно-статистичний метод дає можливість вивчати частоти зустрічальності різних алелей та їх поєднань у популяціях організмів, а також генетичну структуру популяцій; у медицині цей метод застосовують для вивчення поширення певних алелей серед окремих груп населення (переважно тих, які визначають ті чи інші спадкові захворювання); для цього вибірково досліджують частину населення певної території і статистично обробляють одержані результати.

Цитогенетичний метод грунтується на вивченні особливостей хромосомного набору організмів, що дає змогу виявити мутації, пов’язані зі змінами кількості хромосом і будови окремих з них.

Близнюковий метод полягає в дослідженні однояйцевих близнят, вивчаючи роль чинників довкілля у формуванні фенотипу.

Методи генної інженерії допомагають змінювати генотипи організмів шляхом видалення або перебудови певних генів, введення генів у геном іншої клітини або організму тощо.

Моногібридне схрещування – це схрещування, при якому враховується лише одна альтернативна ознака (колір насіння гороху та ін.) як у батьківської пари, так і в потомків. Досліди по схрещуванню запропоновано записувати у формі схем. Р – батьківські особини, F1– перше покоління, F2– друге і т.д. Схрещування позначають знаком множення (Х), генотипову формулу материнської особини (♀) записують першою, а батьківської (♂) – другою. В першому рядку записують генотипові формули батьків, у другому – типи їхніх гамет, у третьому – генотипи першого покоління. Схема запису:

♀ ♂

Р АА Ч аа

Гамети А,А Ч а,а

F1 Аа, Аа, Аа, Аа

“Задатки” ознак (за сучасною термінологією – гени) Мендель запропонував позначити літерами латинського алфавіту. Гени, які означають одну пару ознак, прийнято позначати однією літерою, але домінантний алель – великою, рецесивний – маленькою. Наприклад, жовтий колір насіння гороху (домінантний) – А, а зелений (рецесивний) – а. Враховуючи, що кожна клітна має диплоїдний набір хромосом, в зиготі завжди присутні два алельні гени і генетипову формулу за будь якою ознакою необхідно записувати двома літерами. Особину гомозиготну за домінантними генами – АА; за рецесивними – аа, гетерезиготну – Аa. Рецесивний ген проявляє себе в генотипі лише в гомозиготному стані (aa), а домінантний – як у гомозиготному (АА), так і в гетерозиготному (Аa). Аналізуючи вищеподану схему запису моногібридного схрещування гомозиготних особин гороху за кольором насіння (жовтий і зелений), можна зробити висновок, що всі гібриди першого покоління виявляються однорідними: гетерозиготними за генотипом і домінантними за фенотипом. Отже, перший закон Менделя (або закон одноманітності першого покоління) був сформульований: при схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються одна від одної за однією парою альтернативних станів ознаки, усе потомство у першому поколінні одноманітне як за фенотипом, так і за генотипом.

Другий закон Менделя.При схрещуванні гетерозиготних гібридів першого покоління між собою (самозапилення) у другому поколінні з’являються особини як з домінантними, так і з рецесивними ознаками, тобто виникає розщеплення у певних відношеннях. На основі досліджень Мендель прийшов до висновку, що у другому поколінні 75% особин мають домінантну ознаку, а 25% рецесивну. Був сформульований закон: при схрещуванні двох гібридів першого покоління, які аналізуються за однією альтернативною парою станів ознаки, у потомстві спостерігається розщеплення за фенотипом у співвідношенні 3:1 і за генотипом у співвідношенні 1:2:1.

Третій закон Менделя, або закон незалежного успадкування ознак. При дигібридному схрещуванні гороху з жовтим гладеньким (AABB) і зеленим зморшкуватим (aabb) насінням у другому поколінні з’являються нові комбінації ознак: жовте зморшкувате і зелене гладеньке, які не зустрічалися у вихідних формах. Мендель зробив висновок, що розщеплення за кожною ознакою (за кожною парою алелей) відбувається незалежно від його форми. Третій закон формулюється: при схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються за двома (або більше) ознаками, в другому поколінні (F2) спостерігається незалежне успадкування і комбінування станів ознак, якщо гени, які їх визначають, розташовані у різних парах хромосом. Для запису дигібридного та полігібридного схрещування зручно користуватися решіткою Пеннета. Зверху по горизонтальній лінії записують гамети батьківської особини, зліва по вертикалі – гамети материнської особини, в місцях пересічення – ймовірні генотипи потомків. При дигібридному схрещуванні розщеплювання за фенотипом проходить у співвідношенні 9:3:3:1. В загальному можна виразити формулою (3+1)n, де n – число ознак, які взяті для аналізу при схрещуванні.

Аналізуюче схрещування проводять при селекційній роботі в тваринництві і рослинництві, якщо потрібно з’ясувати генотип особини, яку залишаються для розмноження. Суть схрещування полягає в тому, що особина, генотип якої необхідно з’ясувати, схрещується з особиною, гомозиготною за рецесивним станом ознак, після чого аналізуються гібриди F1:

I) ♀ ♂ II) ♀ ♂

Р АА Ч аа Р Аa Ч аа

Гамети А,А Ч а,а Гамети А,a Ч а,а

F1 Аа, Аа, Аа, Аа F1 Аа, Аа, aa, aa.

Аналізуючи схему, видно, що в потомстві гомозиготної домінантної особини (1–ий варіант) розщеплення немає, гетерозиготна особина (2–ий варіант) дає розщеплення 1:1, отже, в селекційній роботі потрібно використовувати особину гомозиготну за домінантною ознакою (АА).

Проміжний характер успадкування. Відомо, що в природі поряд з повним домінуванням часто зустрічається неповне домінування (проміжне успадкування), тобто, гетерозиготи мають власний фенотип. Наприклад, у нічної красуні відомі 2 сорти – з червоними і білими квітками. Гібриди цих сортів мають рожеві квітки (проміжний характер). У другому поколінні розщеплення за фенотипом відповідає розщепленню за генотипом, тобто 1 червоний, 2 рожеві, 1 білий. Вважають, що розвиток ознаки зумовлюється взаємодією ферментів, які кодуються різними генами.

Відхилення від очікуваного розщеплення у 2–му поколінні може спостерігатись із-за двох причин: 1) мале число гібридів; 2) наявність у генотипі деяких особин таких генів (летальних), які викликають загибель організмів. Наприклад, при схрещуванні жовтих мишей з чорними в потомстві з’являються жовті і чорні особини в співвідношенні 1:1. При схрещуванні жовтих у першому поколінні відмічається розщеплення у співвідношенні: 2 жовтих: 1 чорна. Таке успадкування зумовлене домінантним алелем гена, тому що гомозиготні домінантні особини гинуть ще в ембріональному стані. Це видно на схемі. Алель жовтого кольору – А, чорного – а. Тоді:

♀ ♂

Р Аа Ч аа

Гамети А,а Ч А,а

F1 АА: Аа,Аа: аа

гинуть: жовті: чорні

Аналогічна закономірність спостерігається для сірих каракульових овець, де АА (сірий) гине через недорозвиненість травної системи.

Генетика статі. Виявлено, що стать успадковується згідно законів Менделя. Відомо, що хромосоми однієї гомологічної пари подібні між собою, але це справедливо не для всіх пар. При порівнянні хромосомних наборів із соматичних клітин жіночої і чоловічої особин в одній парі хромосом виявлені відмінності, хоча у однієї із статей і ці хромосоми однакові. Їх називають Х (ікс)-хромосоми. У другої статі є одна Х–хромосома, а друга відрізняється за своєю будовою – Y (ігрек)-хромосома. Цю пару прийнято називати статевими хромосомами. Всі пари хромосом, які ідентичні у чоловічої і жіночої особин, називають аутосомами. Статеві хромосоми (Х, Y) відрізняються не лише за будовою, а й за своєю інформацією. Сполучення статевих хромосом у зиготі визначає стать майбутнього організму (ХХ – гомогамета; XY – гетерогамета). У людини, дрозофіли і багатьох тварин гомогаметна – жіноча, гетерогаметна – чоловіча. У метеликів і птахів гомогаметна стать – чоловіча. У ряду прямокрилих комах Y–хромосома втрачена, і гетерогаметна чоловіча стать має із статевих хромосом лише одну Х–хромосому (ХО). У тварин з гомогаметною жіночою статтю яйцеклітини містять Х–хромосоми (всі однакові). А сперматозоони утворюються двох типів: одні з Х–хромосомою, другі – з Y–хромосомою. Нижче наведена схема успадкування статі, на якій статеві хромосоми – X i Y, гаплоїдний набір аутосом – А, диплоїдний набір аутосом – 2А.

♀ ♂

Р 2А+ХХ Ч 2А+XY

Гамети A+X, A+X Ч A+X, A+Y

F1 2A+XX, 2A+XY, 2A+XX, 2A+XY

Відношення між особинами статей 2:2, тобто 1:1. Ознаки, які успадковуються через Х– та Y–хромосоми, називаються зчепленими із статтю. У людини через Y–хромосому ознаки передаються лише чоловічій статі, а через Х – обидвом. У людини зчепленими зі статтю успадковуються гемофілія (повільне зсідання крові), дальтонізм. Ген нормального зсідання – Н, його алельна пара – “ген гемофілії” – h знаходяться в Х–хромосомі. Таким чином, ХHХH – здорова жінка, ХHY – здоровий чоловік; ХHХh– жінка здорова, але є носієм гемофілії, ХhY – чоловік, хворий гемофілією, ХhХh – жінка хвора (практично такий генотип гине під час ембріонального розвитку).

Зчеплене успадкування. Вище були наведені приклади успадкування ознак через статеві хромосоми. Носіями спадковості є також і аутосоми. Генів більше, ніж хромосом, тому кожна хромосома має багато генів, які успадковуються разом. Гени, розташовані в одній хромосомі, називаються групою зчеплення. Кількість груп зчеплення дорівнює кількості пар хромосом (у людини – 23). Встановлений Менделем третій закон незалежного успадкування і комбінування ознак справедливий тоді, коли гени, які визначають ці ознаки, знаходяться у різних хромосомах (відносяться до різних груп зчеплення). Закономірність успадкування в випадку, коли гени знаходяться в одній хромосомі, вивчена Т. Морганом в експериментах на мушках дрозофілах, в яких зчепленими ознаками є: сірий колір тіла і нормальні крила; чорний колір тіла і крила зачаткові. Явище зчеплення генів, локалізованих в одній хромосомі, відоме під назвою закону Моргана. Проте зчеплення генів неабсолютне, і в процесі мейозу під час кон’югації і перехресту гомологічних хромосом проходить перекомбінація їх (генів). Завдяки перехресту утворюються нові спадкові комбінації генів, посилюється спадкова мінливість, яка постачає матеріал для природного добору.

Основні положення теорії спадковості:

1. Гени знаходяться у хромосомах. Кожна пара хромосом являє собою групу зчеплення генів. Кількість груп зчеплення у кожного виду дорівнює кількості пар хромосом.

2. Кожний ген у хромосомі займає певне місце (локус). Гени в хромосомі розташовані лінійно.

3. Між гомологічними хромосомами може відбуватися перехрест і обмін алельними генами.

4. Частота перехресту прямо пропорційна відстані між генами. Чим дальше гени, тим частіше спостерігається перехрест.

Взаємодія генів. В природі зустрічаються випадки, коли кожний із домінантних алелей може мати самостійний прояв, проте разом вони дають нову ознаку. Класичний приклад – успадкування форми гребеня у курей. Домінантний алель A визначає розвиток розовидної форми гребеня, другий домінатний алель B зумовлює розвиток гороховидного гребеня, рецесивні алелі (ab) кодують листковидний гребінь, а наявність двох домінантних (AB) приводить до новоутворення – горіховидний гребінь. Утворення нової ознаки при схрещуванні свідчать про те, що розвиток організму зумовлюється складнішою взаємодією генів, можлива залежність кількох ознак від одного гена. У дрозофіли ген білого кольору очей одночасно впливає на колір тіла і внутрішніх органів, довжину крила, зниження плодючості, зменшення тривалості життя. Фенотип – результат взаємодії генів всього генотипу із зовнішнім середовищем в онтогенезі особини. Склалася ця цілісна система в процесі еволюції.

Цитоплазматична спадковість пов’язана з наявністю в мітохондріях і пластидах ДНК. Вони здатні до авторепродукції, і з їхньою ДНК може бути пов’язана передача позаядерної спадковості. Цитоплазматична спадковість пов’язана з двома видами генетичних явищ:

· успадкування ознак, які кодуються позаядерними генами, розташованими в певних органелах;

· проявом у нащадків ознак, зумовлених ядерними генами, але на формування яких впливає цитоплазма яйцеклітини.

Приклади – сорти ротиків, нічної красуні, у яких поряд із зеленими листками зустрічаються строкаті з білими плямами (позбавленими хлорофілу). Ця ознака передається по материнській лінії через пластиди. У кукурудзи існують сорти з чоловічою стерильністю.

Значення генетики для медицини. При вивченні генетики людини використовують такі методи: 1) генеалогічний (полягає у складанні родоводу); 2) близнюковий (у вивченні розвитку ознак у однояйцевих близнят); 3) цитологічний (полягає у вивченні хромосомних комплексів, для чого використовують лейкоцити мазків крові).

Закономірності мінливості. Мінливість – це властивість організму, яка проявляється під впливом факторів середовища. Якщо в процесі мінливості відбувається зміна генотипу, то ознака, яка виникла у відповідь на цю зміну, успадковується і проявляється в наступних поколіннях. Така мінливість називається генотиповою, мутаційною, спадковою, невизначеною. Якщо ж зміни середовища не торкнулися генотипу (а лише викликали певні зміни фенотипу), то така мінливість називається фенотиповою, модифікаційною, неспадковою, визначеною.

Модифікаційна мінливість потомками не успадковується, проявляється лише у фенотипі, з’являється масово, формується під впливом середовища, має спрямований, пристосувальний характер. Наприклад, стебло земляної груші було розрізане на дві частини. Одну частину висаджували в умовах теплого м’якого клімату, а другу – високо в горах. Стебло земляної груші, яка виросла на рівнині, було високим, а в горах – дуже низеньким і мало вигляд розетки, притисненої до землі (пристосування до умов). Висівання насіння в однотипних умовах давали рослини з однаковим фенотипом незалежно від того, яким був фенотип їхніх батьків. Отже, під впливом зовнішніх умов зміни у фенотипі не викликали змін генотипу. Діапазон, в якому може змінюватися фенотиповий прояв генотипу, називають нормою реакції. Норма реакції на зовнішні умови успадковується. Зміни багатьох ознак піддаються кількісному вивченню, що зручно відтворити у варіаційному ряді та варіаційній кривій.

Спадкова мінливість. Її прийнято ділити на комбінативну і мутаційну. Комбінативна пов’язана з отриманням нових комбінацій генів у генотипі. Досягається це в результаті трьох процесів: незалежного розходження хромосом при мейозі; випадкового сполучення їх при заплідненні; обміну генами в гомологічних хромосомах при перехресті. Комбінативна мінливість має велике значення для еволюції.

Мутаційна мінливість. Мутації виникають раптово, стрибкоподібно. Мутації – це зміни, що відбуваються в хромосомах під впливом факторів зовнішнього чи внутрішнього середовища. Вони зачіпають різні сторони будови і функцій організму. Залежно від характеру впливу на життєдіяльність організмів розрізняють летальні, сублетальні і нейтральні мутації.

Летальні мутації, проявляючись у фенотипі, спричинять загибель організмів ще до моменту народження або до настання здатності до розмноження. Сублетальні мутації знижують життєздатність особин, призводячи до загибелі їх частини (від 10 до 50%). Нейтральні мутації у звичних для організмів умовах існування на їх життєздатність не впливають.

Ймовірність того, що мутація, яка щойно виникла, виявиться корисною, незначна. Але у деяких випадках, особливо за змін умов середовища, нейтральні мутації можуть виявитись для організму корисними. Розрізняють кілька типів мутацій за характером змін генотипу.

Геномні мутації пов’язані з кратним збільшенням або зменшенням кількості хромосомних наборів. Збільшення їх кількості призводить до поліплоїдії, що найчастіше спостерігається у рослин, рідко – у тварин. Поліплоїдія може виникнути різними шляхами: подвоєнням кількості хромосом, яке не супроводжується наступним поділом клітин; утворенням гамет внаслідок порушення процесу мейозу; злиття нестатевих клітин або їх ядер.

Поліплоїдія значно впливає на організми: сприяє збільшенню розмірів, прискорює процеси їх життєдіяльності та підвищує продуктивність. Але вона може спричинювати зниження плодючості внаслідок порушення процесу мейозу: у поліплоїдних організмів можуть утворюватися гамети з різною кількістю наборів хромосом, які не здатні зливатись. Поліплоїдія відіграє важливу роль в еволюції рослин як один з механізмів утворення нових видів, їх використовують у селекції для створення нових високопродуктивних сортів.

Генні мутації – це якісні зміни окремих генів, вони зв’язані з перетворенням хімічної структури ДНК, яка входить до складу хромосом. Наприклад, випадення одних і включення інших нуклеотидів змінюють склад ДНК, а це в свою чергу змінює і-РНК, а остання – біосинтез білка, що приводить до появи в організмі нових властивостей.

Хромосомні мутації – це видимі перетворення хромосом. До таких змін належать: 1) переміщення частини однієї хромосоми на іншу (їй не гомологічну); 2) повертання ділянками хромосоми на 180°; 3) ряд структурних змін окремих хромосом. Особливою групою мутацій є зміни кількості хромосом (поява зайвої або втрата необхідної). Особливим видом спадкових змін є явище поліплоїдії, яке полягає в кратному збільшенні кількості хромосом. Мутації виникають у будь-яких клітинах, тому розрізняють мутації соматичні і генеративні (у статевих клітинах).

Соматична мутація. При поділі соматичної клітини після виникнення мутації нові властивості передаються її потомкам. Тому при вегетативному розмноженні нова ознака може зберігатися у нащадків. Якщо зміни виникли в бруньці, з якої розвинувся пагін, то останній буде нести нові властивості (на кущі чорної смородини може з’явитися гілка з білими ягодами). При статевому розмноженні соматичні мутації нащадкам не передаються. Мутації в генеративних клітинах передаються по спадковості. Мутації, які негативно впливають на життєдіяльність організму, називають напівлетальними, а мутації, не сумісні з життям, – летальними. Мутації створюють матеріал для еволюції та селекції. Мутація кожного окремого гена – явище рідкісне. Допускають, що в людини в середньому кожний окремий ген мутує з частотою 0,00005 на покоління. Але кількість генів у людини кілька сот тисяч, то поява мутації не так і рідка.

Причини мутацій. В 1927 році американський генетик Г. Д. Меллер встановив, що мутації можна викликати штучно. Фактори, що спричиняють виникнення мутацій, називають мутагенними.

За походженням мутагенні фактори бувають фізичними (іонізуюче випромінювання, зокрема рентгенівське, ультрафіолетові промені, підвищена температура тощо), хімічними (хімічні речовини, наприклад, алкалоїд колхіцин, газ іприт тощо), біологічні (віруси).

Мутації поділяють на спонтанні і індуковані. Спонтанні виникають під впливом невідомих природних факторів. Індуковані викликаються спеціальними мутагенними факторами (хімічні сполуки та різні види випромінювання).

Закон гомологічних рядів спадкової мінливості (закон Вавілова). Мутагенез відбувається в різних напрямках. При порівнянні ознак різних сортів культурних рослин і близьких до них диких видів виявилося багато спільних спадкових ознак. Це дозволило М.Вавілову сформулювати закон гомологічних рядів у спадковій мінливості: генетично близькі види і ряди (зв’язані між собою єдністю походження) характеризуються подібними рядами у спадковій мінливості з такою закономірністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачити існування паралельних форм інших видів і родів. Закон гомологічних рядів дозволяє передбачити можливість появи мутацій, ще не відомих науці.

Селекція – наука про створення нових і поліпшення існуючих сортів культурних рослин, порід домашніх тварин і штамів мікроорганізмів, які використовує людина. Теоретичною базою є генетика і еволюційне вчення. Порода і сорт можуть включати в себе тварин і рослин з нетотожними генотипами, що дає матеріал для селекції. Лінійні рослини і тварини характеризуються високою гомозиготністю. Багатий матеріал дають внутрішньовидова і віддалена гібридизація. В селекційній роботі враховується походження культурних рослин (центри, запропоновані М.І. Вавіловим). Основними методами, що використовуються селекціонерами, є: підбір, гібридизація, добір і виховання. Розрізняють дві форми добору: масовий (грунтується на доборі за фенотипом); індивідуальний (базується на виділенні особин з відомим генотипом). Однорідність генотипу досягається схрещенням близькоспоріднених форм (інбридінгом). Чисті інбридні лінії мають знижену життєдіяльність. Тому проводять лінійну гібридизацію. Гібридизація між різними породами тварин і сортами рослин в першому поколінні приводить до прояву гетерозису. У кукурудзи врожайність зерна зростає на 20-30%. Велику роль у створенні нових сортів рослин відіграє поліплоїдія. Віддалена гібридизація – це схрещування сортів одного виду, або міжвидове і навіть міжродове. Але більшість гібридів – безплідні (батьківські негомологічні хромосоми під час мейозу не можуть кон’югувати, а значить – утворювати гамет). Основними методами роботи І. Мічуріна є: 1) метод ментора (в крону молодого гібридного сіянця щепили живець, чиї властивості бажано підсилити); 2) метод домінування (зовнішніми факторами впливали на фенотип в межах норми реакції);
3) метод вегетативного зближення (у попередньому щепленні одного виду рослин на другий); 4) метод посередника (якщо схрещування між двома віддаленими формами не відбувається, то підшукують третю, яка схрещується з однією з перших двох); 5) метод суміші пилку – серед безлічі пилкових клітин виявляється найбільш біологічно відповідна до жіночої гамети, і здійснюється запліднення. Велика заслуга у виведенні нових сортів належить М. Цицину (розробив теоретичні основи віддаленої гібридизації). Вивели нові сорти пшениці П. Лук’яненко, В. Ремесло, Ф. Кириченко, В. Писарєв; кукурудзи –
І. Хаджінов; ячменю – Г. Тарасенко та І. Прохожай; картоплі – К. Лєбєдєва; буряків – М. Дубінін, А. Лутков, В. Панін; соняшника – В. Пустовойт.

Селекція тварин. Домашні тварини походять від диких предків. Давно людина проводить добір (спочатку несвідомий, а потім методичний) за ексер’єром (сукупністю фенотипових ознак). Селекціонером М. Івановим було виведено: українську степову білу свиню, асканійську тонкорунну вівцю, а методами віддаленої гібридизації були виведені мули, гібриди яка і великої рогатої худоби, гібриди верблюдів (одно– і двогорбового та ін.). Селекція мікроорганізмів направлена на вдосконалення продуктивності мікроорганізмів, які використовуються в харчовій промисловості, фармакології та ін. Рентгенівськими променями і хімічними речовинами підвищують мутагенний процес і шляхом добору створюють кращі раси (штами) мікроорганізмів. В 70–х роках нашого століття виникла нова галузь науки – генетична інженерія, в якій використовуються методи: соматична гібридизація (злиття протопластів різних клітин); клітинна інженерія (перенесення ядер із клітини в клітину); генна інженерія (перенесення окремих генів).

Дата добавления: 2015-10-23