Читайте также:
|
Критерій 1. Тип взаємодіючих структур:
хологамія — злиття цілих таломів;
соматогамія — злиття соматичних клітин, зокрема й спор;
гаметангіогамія — злиття спеціалізованих багатоядерних
ділянок талому — гаметангіїв;
гаметогамія — злиття спеціалізованих статевих клітин — гамет.
Критерій 2. Схожість взаємодіючих структур:
ізогамія — структури, що зливаються, однакові за формою та
розміром;
анізогамія — структури, які зливаються, різні за формою та
розміром.
Критерій 3. Рухливість взаємодіючих структур:
планиогамія — обидві взаємодіючі структури рухомі;
апланогамія — обидві взаємодіючі структури нерухомі;
гетерогамія — одна зі взаємодіючих структур рухома, а інша ні.
Хологамія (злиття плазмодіїв) та гаметогамія (злиття вегетативних амеб або міксофлагелят) характерна для грибоподібних відділу Myxomycota та Dictyosteliomycota.
У Oomycota та деяких Chytridiomycota анізогамний-гетерогамний статевий процес та гаметангіогамія.
Гаметангіогамія передбачає наявність жіночих та чоловічих статевих органів.
Оогоній – жіночий статевий орган, в якому міститься одна або декілька круглих яйцеклітин.
Антерідій (чоловічий статевий орган) – кінцева клітина спеціальної антерідіальної гіфи. Він щільно прилягає до поверхні оогонія, і всередину проростають його паростки, через які відбувається запліднення. Один антерідій може запліднити одну або декілька яйцеклітин, переливаючи в кожну з них частину своєї цитоплазми з одним ядром.
Гомоталічні види грибів утворюють оогонії та антеридії на одному міцелії. Гетероталічні види представлені жіночими ізолятами – з оогоніями та чоловічими ізолятами – з антеридіями.
Запліднені яйцеклітини – ооспори - вкриваються товстою оболонкою і проростають після періоду спокою.
Статеве розмноження плазмодіальних грибів відділу Chytridiomycota здійснюється зооспорами, які виконують функцію гамет в процесі планоізогамії.
Статевий процес у Zygomycota - ізогаметангіогамія — злиття двох морфологічно подібних гаметангіїв – має назву зигогамія. У процесі копуляції двох гіф утворюються зигоспора (зигота). Їх тип поверхні є диференційною ознакою.
В зиготі відбувається злиття ядер відразу після їі утворення або після періоду спокою, перед її проростанням, коли відбувається мейоз та проростає спорангієносець з гаплоїдними спорангіоспорами.
Серед грибів відділу Zygomycota вперше було встановлене явище гетероталізму – існування індивідуумів у вигляді чоловічого (-) (SexМ) та жіночого (+) (SexР) міцелію (наприклад, Blakeslea trispora).
Організмам, які здатні до генетичної рекомбінації, часто (але не завжди!) притаманне явище статі.
Стать — це сукупність ознак, які забезпечують адаптацію організму до виконання спеціалізованих функцій в ході генетичної рекомбінації.
Морфологічна стать передбачає наявність в організму ознак зовнішньої та внутрішньої будови, які забезпечують статеву спеціалізацію на мобільні запліднювальні (чоловічі) та стаціонарні живильні (жіночі) структури.
Фізіологічна стать включає комплекс фізіолого-біохімічних ознак, що дозволяють різним статевим формам розпізнавати одна одну на рівні мембранних рецепторів. Фізіологічна стать виникла в ході еволюції для запобігання інбридингу — схрещування генетично близьких особин.Власнефізіологічна стать не може бути ані чоловічою, ані жіночою.
Морфологічна й фізіологічна статі можуть по-різному поєднуватися в одному організмі. Особини різних статей здатні відрізнятися одина від одної тільки морфологічними, тільки фізіологічними або й тими, й іншими ознаками одночасно. Нарешті, організмові може бути взагалі не властива статева диференціація. У грибів можливі всі ці варіанти.
Частіше зустрічається ситуація, коли двостатевість має суто фізіологічний характер і морфологічна диференціація статевих структур повністю відсутня, як наприклад у більшості Zygomycota. У таких випадках статеві форми зазвичай позначають як «+» і «–», не використовуючи до них епітетів «чоловічої» або «жіночої».
Для представників відділу Ascomycota характерно ускладнення будови гаметангіїв.
Вони складаються з антерідія та аскогона з тріхогіною. При заплідненні антеридій переносить свій вміст до трихогіни, а потім до аскогону.
Після плазмогамії гаплоїдні ядра не зливаються одразу, а об'єднуються попарно, утворюючи дикаріони.
З аскогона виростають аскогенні гіфи, в яких ядра дикаріонів діляться синхронно. Кінцева клітина аскогенної гіфи згинається гачком, ядра дикаріона переходять в місце згинання і діляться одночасно. Один дикаріон залишається на місці згинання, а другий розходиться – одне з ядер переміщується в кінчик гачка, а друге – до його основи.
Після цього утворюються дві перетинки, які відокремлюють апікальну та базальну клітини гачка. В результаті злиття ядер дикаріону апікальної клітини утворюється диплоїдне ядро, відбувається мейоз. Апікальна клітина перетворюється в аск (сумку).
В базальній клітині гачка аскогенної гіфи відновлюється дикаріон і повторно відбувається утворення гачка.
Після мейозу диплоїдного ядра відбувається ще й мітоз, адже статеве розмноження - процес утворення рекомбінантних геномів (мейоспор) - супроводжується пострекомбінативною репродукцію.
Через мітоз формується 8 ендогенних аскоспор.
У представників порядку Plectascales, наприклад, в асках утворюється лише по 4 аскоспори (відсутній мітоз); у Chaetomium та Sordaria в асках міститься по 8 аскоспор; у Eremothecium ashbyii – 32 аскоспори;у Podospora anserina – 128 аскоспор (16 мітотичних поділів). У деяких видів Ascomycota кількість аскоспор може досягати 256—512 (Nitschkіa).
Клітини, на яких розташовані аскогон і антеридій, утворюють стерильні гіфи плодових тіл (аскокарпів, аском) і парафіз.
Існує 3 типи плодових тіл – закриті (клейстотеції), напіввідкриті (перітеції) та відкриті (апотеції).
Дріжджі зазвичай не утворюють плодових тіл, вони мають голі аски, які утворюються 7 типами аскогенезу Saccharomyces- тип, Pneumocystis- тип, Taphrina- тип, Protomyces -тип, Ascosphaera- тип, Dipodascus- тип та Eremothecium- тип.
У аскоміцетів у циклі їх розвитку відбувається чергування тривалої гаплоїдної (нестатеве та вегетативне розмноження – анаморфа) та дуже короткої диплоїдної стадії – телеоморфа – від плазмогамії, дикаріону до мейозу.
Явище чергування анаморфи й телеоморфи в життєвому циклі грибів отримало назву плеоморфізму, а гриби, для яких характерне таке чергування, називають плеоморфними. Такими є більшість представників Ascomycota й багато видів Basidiomycota.
Плеоморфний життєвий цикл може бути первинно відсутнім або сильно редукованим, аж до повної втрати однієї зі стадій.
Гриби, що втратили стадію телеоморфи або принаймні спостережувані на стадії анаморфи, традиційно називали дейтероміцетами (лат. Deuteromycetes) або незавершеними грибами (лат. Fungi Imperfecti) й розглядали як самостійний клас. На сьогодні гриби, представлені анаморфою, вважають за краще іменувати мітоспоровими (англ. Mitosporic Fungi) або просто анаморфними (англ. Anamorhpic Fungi).
До цієї групи належать численні види Ascomycota (анаморфні роди Aspergillus, Fusarium, Verticillium) та деякі Basidiomycota (Malassezia, Oedosporium, Ozonium).
Статевий процес у грибів Basidiomycota відбувається за рахунок злиття двох клітин гаплоїдного міцелію - соматогамія.
У гомоталічних видів можуть зливатися клітини одного міцелію, а у гетероталічних (до них належить більшість базидіоміцетів) зливаються клітини гіф з міцеліїв із знаком + або -.
При цьому зливаються тільки цитоплазми клітин, а ядра утворюють дикаріони, які потім діляться синхронно, даючи початок дикаріотичному міцелію.
Дикаріотичний міцелій може існувати тривалий час (декілька років).
Характерна ознака такого міцелію – наявність на ньому пряжок (clamp). Утворення пряжки (clamp) аналогічно гачку аскоміцетів.
На такому міцелії, здебільшого в умовах штучного культивування, можуть утворюватись конідіальні спороношення (анаморфи) або вегетативні спори устилагових та уредіналевих грибів (ецидіоспори та уредініоспори).
З верхівкових клітин дикаріотичних гіф утворюються базидії. В цих клітинах відбувається каріогамія та мейоз, який забезпечує утворення 4 базидіоспор – екзогенних клітин на виростах базидії.
Типи базидій – діагностична ознака – холобазидії (одноклітинні) та фрагмобазидії (теліобазидії) – багатоклітинні.
Базидії з базидіоспорами можуть утворюватись безпосередньо на міцелії чи зі спеціалізованих спор (теліоспори), але в більшості випадків вони розташовуються на поверхні або всередині плодових тіл ( базидіокарпів, базидіом ). Базидіоми також диференціюють на 3 відомі типи - закриті плодові тіла (клейстотеції), напіввідкриті (перітеції) та відкриті (апотеції).
На відміну від всіх інших відділів грибів гаплоїдна фаза у базидіоміцетів досить коротка – базидіоспори та гаплоїдний міцелій у них існують недовго.
У багатьох базидіоміцетів сильно редукована або зовсім утрачена стадія анаморфи (шапинкові гриби Agaricus, Boletus, Russula). Ці гриби, як правило, характеризуються високим рівнем розвитку мейотичних спороношень та утворюють складні плодові тіла.
Найбільш тривалою є дикаріотична стадія.
Спори статевих процесів є мейоспорами. Вони є продуктами генетичної рекомбінації.
За відсутності статевого процесу високий рівень рекомбінантної мінливості зумовлений гетерокаріотичним станом міцелію та парасексуальним процесом.
Гетерокаріотичний міцелій – це міцелій з генетично неоднаковими ядрами, з ядрами різного типу, кількість їх може бути більшою або меншою в залежності від умов існування, що забезпечує адаптацію грибів до змін довкілля.
Гетерокаріотичний міцелій утворюється різними шляхами:
Парасексуальний процес — це обмін ядрами, які зберігають свою цілісність або зливаються, проте ніколи не формують стійкого диплоїдного стану й не діляться шляхом мейозу.
Дочірній організм у результаті парасексуального процесу безпосередньо також не утворюється, але якщо він утворюється згодом, то може мати як батьківські, так і рекомбінантні ядра, у будь-яких поєднаннях.
Цей процес відкрив Г. Понтекорво в 1953 р.
Парасексуальний процес виник лише в еукаріот, у зв’язку із централізацією генома в ядрі. Найпростішою формою цього процесу є обмін ядрами між двома організмами, без подальшого злиття цих ядер. Зазвичай обидва організми гаплоїдні.
Дата добавления: 2015-10-29; просмотров: 447 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
| Нестатеве розмноження | | | Інфектом у мітоспорових грибів є конідії |