Читайте также: |
|
Інфікування рослин плазмодіальними псевдогрибами Plasmodiophora, Polymyxa та ооміцетами Saprolegnia, Achlya, Pythium, Phytophthora, Peronospora, Plasmopara, Sclerospora відбувається переважно зооспорами.
Їх морфологічні відмінності характерні для різних родів та видів цих грибів, але загальною їх характеристикою є наявність 2 джгутиків.
Ця ознака – одна з провідних для зазначених грибоподібних організмів.
Справжні нижчі гриби відділу Chytridiomycota мають одноджгутикові зооспори, які також є провідними інфектами.
Фітопатогени царства Fungi відділу Chуtridiomycota класу Chуtridiomycеtes - Synchytrium endobiotocum (порядок Chytridiales, родина Synchytriaceae) та Olpidium brassicae (порядок Spizellomycetales, родина Olpidiaceae).
Synchytrium endobiotocum відомий з 1896 року, коли втрати картоплі в Угорщині перевищили 60%. Утворюючи бугристі нарости, губчасті пухлини, передусім в очках, цей збудник викликає рак картоплі. Інфектом є зооспора, яка розчиняє епідерміс і переливає свій вміст в епітеліоцит. В середині епітеліоциту утворюється літна циста з 2-шаровою оболонкою. При проростанні цисти утворюється сорус з 5-9 зооспорангіїв з ~ 300 зооспорами. Від тиску сусідніх клітин тканини хазяїна зооспорангії вичавлюються з оболонки соруса і, руйнуючи клітини хазяїна, вивільняються. Вільні зооспори протягом літа багатократно інфікують рослини. Зимує збудник у картоплинах і в грунті.
Olpidium brassicae викликає „чорну ніжку” капусти. Інфікування відбувається подібним чином як для синхітріума. В клітині хазяїна утворюється багатоядерний плазмодій, що перетворюється на зооспорангій, вирости якого пробивають клітину хазяїна назовні. У такий спосіб вивільняються нові зооспори і за кілька днів починається новий цикл. Зооспори попарно зливаються як гамети в умовах гетероталізму, утворюючи 2-джутикову зиготу, яка як і зооспора інфікує рослину, але вже в клітині хазяїна утворює цисту з товстою зірчастою оболонкою. Циста проростає численними зооспорами після періоду спокою.
Для боротьби з хітридіоміцетами грунт знезаражують формаліном, пікриновою кислотою.
Провідними фітопатогенами серед аскоміцетів є:
• Erysiphae graminis, Е. communis, Uncinula necator, Podosphaera leucotricha
• Claviceps purpurea
• Cryphonectria рarasitica (Endothia parasitica)
• Taphrina pruni
• Eremothecium ashbyii
Гриби відділу Ascomycota підвідділу Pezizomycotina класу Leotiomycetes
порядоку Erysiphales представлені борошноросянистими збудниками, які уражають поверхнево, а не дифузно: Erysiphae graminis – фітопатоген зернових, Е. communis – цукрового буряка, Uncinula necator – винограду тощо.
Зараження борошноросянистими збудниками відбувається конідіями, що за літо утворюють кілька поколінь. Існує також сумчата стадія. Аски містяться в клейстотеціях, які розтріскуючись, вивільняють аскоспори.
Типи клейстотеціїв ерисифових грибів є діагностичною озакою.
Аскоспори уражають листя, на ньому розвивається міцелій з апресоріями та гаусторіями. На міцелії утворюються конідієносці з конідіями, які знову заражають нові рослини.
Erysiphae graminis уражає як озиму, так і яру пшеницю. Гриб зимує у вигляді міцеліальних тяжів та різоморф на озимих рослинах. На початку весни на них утворюються конідії, що уражують сусідні рослини, а з часом і ярові. Ярову пшеницю заражують також і аскоспори, які вивільняються з клейстотеціїв в червні. В посушливе літо аскоспори необхідні передусім для збереження гриба. Якщо в цей час дощить, то стадії асків може і не бути, а зараження відбувається тількі конідіями.
Агротехнічні та селекційні заходи з підвищення зимостійкості рослин, сприяють збереженню гриба, що зимує.
Erysiphae communis у такий самий спосіб уражає цукровий буряк, деякі бобові. Podosphaera, Microsphaera викликає борошнисту росу на листях плодових дерев, квітів.
Uncinula necator – паразит винограду, що викликає пепелицю з втратами врожаю до 100%. Зимуючи в бруньках рослин у вигляді клейстотеціїв, гриб здатний навесні ушкоджувати пагони міцелієм, що розвивається з простаючих аскоспор.
Внесення фосфорно-калійних добрив зміцнює клітинні стінки рослин і знижує ушкодження міцелієм.
Гриби відділу Ascomycota класу Ascomycetes підвідділу Pezizomycotina класу Sordariomycetes порядку Hypocreales родини Clavicipitaceae згадуються в хроніках 10 століття, коли у Франції (Лімож) померло від невідомої тоді хвороби (сучасна назва – ерготизм) 40 000 людей. Спалахи цієї хвороби повторювались, тому у 1095 році був заснований орден святого Антонія для допомоги людям з хворобою „антонів вогонь”. Епідемії були навіть у 19 і у 20 столітті (1951 рік в Понт-Сен-Еспрі з 300 хворих померло 5).
Збудником цієї хвороби був фітопатоген жита Claviceps purpurea. Зимуюча стадія гриба представлена склероціями розміром із зерно з меланізованих товстостінних клітин. Саме у склероціях сконцентровані ерготоксини – алкалоїди, що викликали епідемії мікотоксикозів масштабів чуми та холери в голодні роки, коли зерно не перебирали і не видаляли склероції.
Склероції проростають за умов потепління стромами. Строми — це багатофункціональні органи, що об’єднують властивості склероціїв, конідіом та аскокарпів. Вони є складними міцеліальними сплетіннями, з диференційованими захисними покривами й серцевинною тканиною. На відміну від склероціїв, строми вже в ході формування утворюють репродуктивні структури — конідіоми та /або аскокарпи.
Голівки стром складаються з радіально розташованих перитеціїв. В них визрівають сумки з аскоспорами Claviceps purpurea, що розносяться вітром і інфікують зав'язь квіток жита. За кілька днів розвивається конідіальна стадія гриба – сфацелія. Її особливість у тому, що конідії занурені у „медяну росу” – квіткові ексудати, спричинені грибом. Комахи, що ласують цією „росою”, розносять конідії на інші рослини.
Збудником раку каштану є предстаник відділу Ascomycota підвідділу Pezizomycotina
класу Sordariomycetes порядку Diaporthales родини Cryphonectriaсеае Cryphonectria рarasitica ( стара назва - Endothia parasitica).
Taphrina pruni (підвідділ Taphrinomycotina клас Taphrinomycetes порядок Taphrinomycetаlеs викликає тафриноз сливи.
Представник відділу Ascomycota підвідділу Saccharomycotina класу Saccharomycetes порядку Saccharomycetales родини Dipodascaceae - Eremothecium ashbyii – паразитує на бавовнику. В коробочках рослин грибний міцелій вирізняється яскраво-жовтим кольором, що забезпечений кристалами рибофлавіну в клітинах гриба. На міцелії утворюється видовжені багатоспорові спорангії з веретеноподібними спорами. Вивільнені спори проростають в аски з 4 -32 аскоспорами.
Усі ці аскоміцети знижують врожайність або псують якість сількогосподарської та технічної (як бавовник) продукції.
Але найбільшу шкоду наносять фітопатогени-базідіоміцети – сажкові та іржасті гриби.
• Ustilago maуdis, U.zeae, U.tritici
• Urocystis tritici, U.occulta, U. cepulae
• Puccinia graminis, P.helianthi
• Uromуces pisi
• Hemileia vastatrix
Відділ Basidiomycota підвідділ Ustilaginomycоtіna клас Ustilaginomycetes порядок Ustilaginales відомий передусім збудниками хвороб злаків. Порядок Ustilaginales об’єднує сажкові фітопатогени: Ustilago maуdis, U.zeae – паразити кукурудзи, U.tritici –пшениці та ін. До підвідділу Ustilaginomycоtіna класу Ustilaginomycetes порядку Urocystales відносяться Urocystis tritici – збудник головні стебла пшениці, U.occulta – збудник подібної хвороби жита.
Ці гриби відомі з часів де Барі та Вороніна, поширені від Арктики до тропіків. В уражених рослинах утворюється скупчення устоспор (теліоспор), що схожі на пиляву, сажу.
Устоспори (теліоспори), що попали у зав'язь або вже при проростанні насінини, проростають в проміцелій, пробазідії – базідії з базідіоспорами. Базидіоспори проростають гіфами, що копулюють, даючи початок дикарітичному міцелію, що поширюється між клітинами рослини-хазяїна за допомогою гаусторіїв. Активне галуження і фрагментація міцелію у псевдоміцелій передує утворенню устоспор з меланізованою, ущільненою, шипуватою або повстяною оболонкою. Устоспори зібрані в соруси, що дуже деформує тканини рослини, утворюючи гали, розриви тканин. Так ушкоджуються початки кукурудзи грибами Ustilago maуdis, стебло пшениці або жита грибами Urocystis tritici, U.occulta. Ураження рослин може тривати ціле літо.
Підвідділ Pucciniomycotina клас Pucciniomycetes порядок Pucciniales відомі як іржасті гриби – провідні фітопатогени 7000 видів, наприклад, Puccinia graminis – фітопатоген пшениці, P.helianthi - соняшника, Uromуces pisi – паразит гороху, Hemileia vastatrix – збудник іржі кавового дерева та іншими.
Більшість цих іржастих грибів уражають злаки, але починають свій розвиток на іншій рослині, хоча є й однохазяйнові види. На верхній стороні листка дикої рослини (барбарису) розвиваються пікніди, що містять спермації гриба – спермогонії (безджгутикові гамети (пікноспори)). Із дозріванням спермації виділяють рідину, що приваблює комах, які розносять їх на інші листки для злиття спермаціїв з фертильними гіфами з цих чи інших пікнід (анізосоматогамія – злиття морфологічно різних клітин). Міцелій, що з них розвивається є дикаріотичним і має ділянки на зворотній стороні листка дикої рослини (барбарису) – ецидії – вмістилища ецідіоспор – одноклітинних забарвлених товстостінних клітин. Саме ці – ецідіоспори – заражують злаки і проростають гіфами, що проникають у рослину через клітини-продихи. Цей міцелій також утворює спори під шаром епідерміса листка злаків – уредініоспори (літні спори) – одноклітинні, на ніжці. Через щілинні розриви уреїдоспори, що утворюють кілька поколінь за літо, вивільняються. Уредініоспори заражують нові рослини, це веде до епіфітотій. В кінці літа на тому ж дикаріотичному міцелії утворюються 2-клітинні, на ніжці, з темною, товстою оболонкою теліоспори(пробазидії), необхідні для перезимування гриба. Навесні з кожної теліоспори розвивається базидія з 4 базидіоспорами. Базидії заражують дику рослину-хазяїна і проростають у спермації або ецідії.
Різноманіття спор іржастих грибів дозволяє їм активно поширюватися. Так, раси цих грибів в Україні були замінені іржастими грибами з Сибіру.
Багато фітопатогенів і серед мітоспорових (анаморфних) грибів.
• Fusarium solani, F.graminearum, F.oxysporum,F. culmorum, F.moniliforme
• Cercospora beticola
• Verticillium
• Alternaria alternata
• Rhizoctonia solani
• Botrytis cinerea
• Colletotrichum graminicola, С. musae
• Monilia fructigena
• Drechslera sorokiniana
Інфектом у мітоспорових грибів є конідії
Провідні фітопатології:
• Грибний наліт – міцелій та спороношення на поверхні уражених органів
• В'янення – ураження провідної та кореневої системи рослини
• Плямистість (стигматомікоз, некроз) - відмирання клітин рослини в ділянках ураження
• Виразки (антракноз) - плямистості з розм”якшенням тканини і її заглибленням
• Муміфікації – затвердіння і почорніння враженого органу, пронизаного міцелієм (склероціями)
• Гнилі – руйнування тканини рослин під впливом ферментів гриба
Alternaria alternata викликає плямистість бавовника, некрози плодів подібно до Rhizoctonia solani, Colletotrichum graminicola, С. musae
Botrytis cinerea, Monilia fructigena, Drechslera sorokiniana утворює наліт, викликає гнилі.
Fusaruim solani – збудник кореневої, стеблевої, плодової гнилі, особливо бобових. F.graminearum викликає окрім гнилей заплісневіння сіянців пшениці, кукурудзи. F.oxysporum викликає в'янення багатьох сільськогосподарських культур. Verticillium теж викликає в'янення.
Fusarium culmorum викликає кагатну гниль, коренева гніль фасолі, огірків.
Fusarium moniliforme – анаморфа гриба Gibberella fujikuroi, що викликає хворобу видовження пагонів рослин.
Cercospora beticola уражує цукрові буряки. Так, у США втрати врожаю склали до 10 тонн на 1 га, що спричинили збитки цукрової галузі на 50%. В Україні також існує ця проблема. Міцелій гриба розростається плямою, що перешкоджає фотосинтезу, стимулює опадання старих і ріст нових листків замість росту коренеплодів.
Дата добавления: 2015-10-29; просмотров: 229 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
морфологічних типів статевого процесу | | | Гриби-паразити тварин і людей |