Встановлено явище радіотропізму – спрямованого росту грибів до джерела радіації (Cladosporium, Penicillium).

Екологія грибів

1. Біорізноманіття грибів, їх географічне поширення.
2. Аутекологія грибів.

2.1.Вплив фізичних факторів на гриби (температура, опромінення, гравітація).

2.2.Вплив рН та показники водної активності у грибів.

2.3.Вплив хімічних речовин на гриби.

3. Кинетика росту грибів.

4. Стратегії життєдіяльності грибів.

5. Синекологія грибів.

5.1. Мікорізні гриби.

5.2. Гриби-фітопатогени.

5.3. Гриби - паразити тварин і людей.

Гриби посідають 1 місце за рівнем біорізноманіття і передостаннє за рівнем вивченості.

Total specia know specia % know

Vascular plans 270 000 220 000 80

Bryophytes 25 000 17 000 68

Algae 60 000 40 000 67

Fungi 1 500 000 69 000 5

Bacteria 30 000 3 000 10

Viruses 130 000 5 000 4

Гриби є убіквітарними організмами. Вони поширені в Арктиці та Антарктиці – Chrysosporium, Aureobasidium, Penicillium, Mucor, дріжджі. В південних регіонах та регіонах середніх широт поширені Aspergillus, Curvularia, Stemphylium, Ulocladium, Trichoderma, Fusarium, Stachybotrys.

Мутантний штам 1-365 антарктичних чорних дріжджів Nadsoniella nigra var. hesuelica, який є продуцентом меланінвмісного протипухлинного препарату "Астромеланін“, біологічно активних добавок “Анкарцин” тощо.

Крім кліматичних факторів на розповсюдження грибів впливають біотичні фактори. Так, географічні ареали грибів пов'язані з ареалами рослин, подібне характерне і для збудників мікозів. Існують гриби з обмеженими ареалами. Прикладом ендемічного виду може бути Aqualinderina fermentans з під коріння мангрових заростей, де газова атмосфера наближена до 100% СО₂.

Адаптаційними пристосуваннями для цього вважають передусім конформації – найбільш стародавні пристосування (Sasman). До них належать гіфальні утворення, передусім хламідоспори, склероції, різоморфи, тяжі, генеративні структури – конідії, аскоспори. Вважають, що аскоспори, що забезпечують конститутивний анабіоз більш стійкі, ніж конідії. Вони можуть зберігатися 10 років проти 2 – для конідій і мають зменшену кількість фосфоліпідів та збільшену у 3 рази кількість трегалози.

Адаптаційними пристосуваннями (адаптивний ріст або виживання) можуть бути і компенсації - редукування певних елементів структури міцелію у паразитів рослин та тварин, зміни метаболізму тощо. Конкретно це виявляється у ставленні грибів до певних абіотичних факторів.

Температура - один з провідних факторів у розповсюдженні, регуляції росту та фізіологічної активності грибів. Більшість видів грибів росте у межах 18-28°С. Це використовують у лабораторному культивуванні грибів. Проте біологічні межі для грибів набагато ширші - - 5 + 60°С.

Психрофіли: -3 +10°С (Fusarium nivale - збудник „сніжної цвілі” злаків, представники мукоральних - Mortierella)

Інститут наднизьких температур в Росії використовує моделі потоку сонячної енергії на половині шляху від Землі до Сонця. 2-тижнева експозиція грибних спор в таких умовах довела їх виживання, стверджують також можливість виживання грибів у пітингaх метеоритів. Ці досліди спрямовані на пошук екстремалів серед грибів.

В умовах рідкого гелію (-263°С) гриби Stemphylium та Cladosporium виживали протягом 29 годин.

Мезофіли: +10 +38°С (більшість грибів).

Факультативні термофіли: +10 +50°С (мукоральні гриби, Aspergillus fumigatus, Humicola lanuginosa). Конідії Stemphylium витримували 140°С протягом години, 130°С – 3 години, 120°С – 4 години.

Облігатні термофіли: + 20 +50°С (гриби гарячих джерел Achlya, Pythium). Мітоспорові гриби роду Curvularia збільшують термостійкість рослини-термофіла Dichanthelium lanuginosum до 65 ⁰С.

Температурний діапазон для мікроміцетів

Психрофіли	-3 °С - +10°С	Microdochium nivale Mortierella sp.
Мезофіли	+18°С - +30°С.	Absidia ramosa, Aspergillus fumigatus
Термофіли (еврітермофіли)	+ 30 °С - + 65 °С	Corynascus thermophilus Talaromyces thermophilus Candida albicans Paecilomyces variotiі Termomyces lanuginоsиs Rhizomucor pusillus Thermoascus aurantiacus Chaetomium thermophile
Стенотермофіли	Не ростуть при t° нижче +40 °С	Сurvularia protuberata

Опромінення впливає на ріст міцелію, спороутворення, метаболічні, морфогенетичні та інші процеси грибів. Реакція грибів на опромінення складається з 2 стадій:

1. Неорієнтовані реакції, пов'язані з ослабленням росту, яка робить клітину чутливою до бокового (горизонтального) асиметричного освітлення.

2. Фототропічні реакції, пов'язані з підвищенням ростового рівня клітини, чутливої до джерела випромінювання.

Реакції на опромінення розрізняють як фототаксис, наприклад, плазмодіїв, та фототропізм (позитивний, негативний).

Реакції фототропізму найчастіше виникають в репродуктивних структурах, де концентрується фоторецептор – речовина, що зумовлює фототропізм – каротини, індолоцтова кислота, флавини, флавопротеїни, порфіріноподібні речовини. За Moore ці активовані світлом речовини прискорюють ріст верхньої частини ніжки гриба, але ніжка згинається, тому що водночас ріст нижньої частини ніжки інгібують гібереліни та ретиноїдні кислоти.

Особливий вплив на гриби здійснює короткохвильове випромінювання зокрема експериментальне дослідження впливу ультрафіолету дозволило вивчити криві виживання - % виживання в залежності від часу і дози опромінення.

Експоненційна крива має 2 ділянки – плато резистентності та експоненту відмирання.

Сигмоїдна крива має 3 ділянки – плече резистентності, експоненту відмиранння та плато резистентності.

Це визначає високочутливі (з експоненційною кривою) та резистентні (з сигмоїдною кривою) до опромінення гриби. Високорезистентні характеризуються 0,001% відмирання, помірно резистентні – 40% відмирання.

Так, високорезистентними, що дають більше 10 % виживання за 2 години опромінення УФ є Drechslera, Alternaria, Stemphylium,Curvularia, резистентними (1-10%) – Stachybotrys, Trichocladia, Cladosporium, чутливими 0,01% - 23 види Oidiodendron, Periconia, Scitalidium, високочутливими, з яких виживало до 0,01% - Diplorhinotrichum, Phialophora, Chloridium.

У високорезистентних та резистентних до УФ грибів відмічено збільшення розміру конідій в умовах уповільнення росту, можливе септування, орнаментація, а також збільшення пігменту конідій.

Саме пігментація є одним з механізмів захисту від опромінення. Найбільш стійкими до опромінення є темнозабарвлені (демацієві) гриби, які містять значні кількості меланінів.

Іонізуюче опромінення також сприяє меланізації мікоти (збільшення понад 40% темнозабарвлених), що було встановлено у 10-км зоні ЧАЕС у перші 2 роки після аварії. Після 1988 року почалося повільне відновлення світло забарвлених (монілієвих) видів грибів.

Мікроміцети – індикатори радіаційного забруднення (Жданова Н.М.та співавт., 1995)

Cladosporium cladosporioides

Aureobasidium pullulans

Mortierella ramanniana

Penicillium roseo-purpureum

Chaetomium aureum

Paecilоmyces lilacinus

Acremonium srtictum

Oidiodendron griseum

Phoma exigua

Myrothecium roridum

Metarrhizium anisopliae

Gliocladium catenulatum

Humicola grisea

З них 5 видів виявили приуроченість до 3 рівнів забруднення:

1. Високий (3,7×10⁷ – 3,7×10⁵ Бк/кг грунту) - Paecilоmyces lilacinus, Chaetomium aureum

2. Середній (3,7×10⁵ – 3,7×10 Бк/кг грунту) - Acremonium srtictum

3. Низький (3,7×10 – 3,7 Бк/кг грунту) - Myrothecium roridum, Metarrhizium anisopliae

Дослідження мікобіоти грунтів 10-км зони ЧАЕС дозволило зробити важливі висновки:

1. Зниження кількості грибів у 10 разів у перші 2 роки по аварії.

2. Гриби, що вижили виявилися темнопігментованими та високорезистентними LD₉₉ більше 500 000 ренген Alternaria, Stemphylium, Aureobasidium та резистентними LD₉₉ – 300-500 тис. рентген Stachybotrys, Trichocladium, Cladosporium.

3. Радіостійкість в межах виду та роду високорезистентних грибів коливалась у 40 разів, в групі резистентних – в 3-5 разів.

4. Грибне ураження 4 енергоблоку з рівнем опромінення 500-20 000 бекерель (розпад/сек) протягом 15 років спостереження представлено 40 видами мікроскопічних грибів. У 10-км зоні – 3 тисячі штамів 183 видів 91 роду.

5. Швидкість лінійного росту грибів з енергоблоку 0,001 мм/год.

Встановлено явище радіотропізму – спрямованого росту грибів до джерела радіації (Cladosporium, Penicillium).

7. Виявлено гриби обростання гарячих часток (малі фрагменти аварійного опроміненного графіту з 4-го енергоблоку з b- та g-опроміненням ¹³⁷Сs, ⁹⁰Sr, ^152-155Eu та інш. або частки поверхні твелів після горіння конструкцій та конденсати летких елементів) – Aspergillus versicolor, Aureobasidium pullulans, C.sphaerospermum, Cladosporium cladosporioides. Останній на 90-у добу викликав просвітлення до прозорості графітної частки.

8. Найнижчий шар лісової підстилки з максимальним показником радіації містить сітку меланізованих грибів, що утримують радіонукліди.

Відомо, що меланіни синтезуються під впливом інших факторів – високих температур, висушування, голодування (250 діб), зниження вмісту кисню (0,01- 0,1%). Це їх відрізняє від інших пігментів – каротиноїдних, флавінових, які є суто фоторецепторними.

Властивості фоторецепторних пігментів у грибів

Властивість пігменту	Меланіни	Флавіни	Каротиноїди
Локалізація в клітині   Хімічна структура     Реакція на освітлення   Механізм реакції   Біологічна функція   Час реалізації біологічної відповіді	ЦПМ, клітинна стінка   Гетерогенний полікетидний полімер   Адсорбує світло 200-900 нм   Фотозворотній перенос електронів шляхом тунелювання   Стабілізує рівень Еh речовин, буферна система регуляції окисно-відновних процесів   5-11 хвилин	Мембрани мітохондрій Хромопротеїд     Адсорбує світло 370-500 нм   Фотоокиснення з утворенням вільних радикалів   Стимулює окиснення НАДН, сприяє гіперполярізації мембранного потенціалу   16-17 хвилин	ЦПМ   Терпеноїд     Адсорбує світло 380-500 нм   Фотоокиснення з утворенням вільних радикалів   Гасить нестабільні форми кисню і короткоіснуючі радикали   0,1 сек

Гравіотропізм грибів виявляється в орієнтації міцелію гриба паралельно лінії горизонту та орієнтації статевих структур перпендикулярно їй.

рН середовища розвитку гриба також має значення. Оптимальним значенням для більшості грибів є рН=4-6, що використовують для створення традиційних лабораторних середовищ.

Ацидофілами (рН<3) є гриби-продуценти органічних кислот – Aspergillus niger (лимонна, щавлева, оцтова), Rhizopus nigrians (фумарова), Penicillium vitale (глюконова), P.frequentans, P.pulvillorum. Eкстремальним ацидофілом є Scytalidium acidophilum рН_opt = 3, нормальний ріст можливий навіть при рН=1.

1. Сильні кислотоутворювачі (0,06 – 0,099 мг/мл) – Aspergillus flavipes, A.niger, Paecilomyces variotii, Penicillium notatum.

2. Мікроміцети, які продукують невелику кількість кислот (0,029 – 0,051 мг/мл) - Aspergillus fumigatus, A.sulphureus, A.versicolor та інш.

3. Слабкі кислотоутворювачі (0,0065 – 0,022 мг/мл) - Chaetomium globosum, Trichoderma viride та інш.

Алкалофілами є Penicillium rugulosum, P.luteum, Aspergillus clavatus (рН=12). Гриби-деструктори бетону (рН бетону 12,5). серед досліджених 7 видів 4 родів (7 штамів) мітоспорових грибів найактивнішими біодеструкторами бетону, що використовується для контейнерів, призначених для зберігання низько- і середньоактивних відходів, були штами Cladosporium cladosporioides 3, Alternaria alternata 37 і Aspergillus niger 42.

За показниками водної активності більшість грибів зосереджена в загальних для біологічних об'єктів межах Аw=0,6-1. На межі Аw=0,6 – ксерофіти - Aspergillus, Stemphylium, Fusarium, а також осмотолеранти і осмофіли (галофіли). Це мікобіота харчових продуктів з цукровими консервантами (до 70%) та засолених продуктів та гриби Мертвого моря (до 77 видів) (солі до 20-30%) - Aspergillus, Stemphylium, Trichoderma, Penicillium, Cladosporium.

Показник Еh для грибів не є диференційованою ознакою, бо переважна їх більшість є строгими аеробами. Гриби харчових субстратів та деревинноруйнуючі гриби ростуть при зменшеному вмісті кисню. За таких умов у багатьох грибів змінюється морфологія росту та фази розвитку. Міцеліальний тип росту трансформується в дріжджоподібний. Споороутворення редукується або стимулюється.

Багато грибів стійкі до підвищення вмісту СО₂ в мікрозонах грунту або інших специфічних еконішах (під корінням мангрів, технологічні умови виготовлення твердого сиру). Деякі види грибів здатні до його гетеротрофної фіксації.

Анаеробні гриби були вперше описані в 1975 році Orpin і віднесені до хитридіоміцетів. За сучасним таксономічним розподілом (Ainsworth & Bisby”s Dictionary of the Fungi (10 Edition 2008) визначають 6 родів таких грибів відділу Neocallimastigomycota:

Neocallimastigomycetes

Neocallimastigales

Neocallimastigaceae

Anaeromyces

Caecomyces

Cyllamyces

Neocallimastix

Orpinomyces

Piromyces

Великі популяції анаеробних грибів колонізують рослинні рештки шлунків буйволів, кіз, овець або таких ендемічних тварин як кенгуру.

Ці гриби активно ферментують целюлозу з утворенням суміші продуктів – ацетату, лактату, форміату, сукцинату, етанолу, CO₂ та H₂.

Вплив хімічних речовин на гриби підпорядковується загальним екологічним закономірностям. Поживні речовини використовуються переважно оліготрофами (більшість грибів) та копіотрофами (цукролітичні мукоральні гриби, дріжджі). Ці речовини містяться в основних природних субстратах.

Неприродні субстрати є техногенними і містять низькі концентрації вуглецю, йнерідко токсичні речовини. Серед таких субстратів – металоконструкції, чипи, нафтопродукти, паливо, лаки, фарби, кераміка, мармур, пластмаси, скло, гарячі частки (малі фрагменти аварійного опроміненного графіту з 4-го енергоблоку з b- та g-опроміненням ¹³⁷Сs, ⁹⁰Sr, ^152-155Eu та інш. або частки поверхні твелів після горіння конструкцій та конденсати летких елементів).

Телеоморфи грибів їх не заселяють, а тільки їх анаморфні стадії.

Інтегральною відповіддю грибів на техногенні субстрати вважають особливості життєвого циклу грибів-екстремалів. Спора проростає конідієносцем, який утворює нову спору.

Можливості біодеградації цих субстратів почали активно вивчати тільки останнім часом в межах галузі біодетеріорації з метою запобігання псування військової та електронної техніки, палівних систем авто- та авіатранспорту, творів мистецтва, оптики, ядерного палива. „Благородні” гриби їх не заселяють, а тільки їх анаморфні стадії.

Закономірності росту грибів в природних умовах виявляються в радіальному рості колонії на твердому субстраті. Тривалість росту для досягнення високого рівня фізіологічної активності складає в середньому 7-10 днів, для досягнення часу статевого розмноження можливо більше.

Росткові гіфи перетворюються на головні (лінійні), які мають негативний тропізм, тому віддаляються одна від одної, далі галузяться, збільшуючи радіус колонії. Основним показником такого росту є швидкість лінійного росту, яка вираховується як співвідношення збільшення колонії до часу, за який це відбувається (мм/год).

R = D_t-D_o / t-t_o, R € [0,9-0,001]

В реальних умовах не існує лінійної залежності, швидкість росту змінюється ритмічно, хвилями. Створюється крива біоритму, заниження кривої відповідає стадіям мейозу. Вважають це проявом біологічного часу грибів.

Показники швидкості росту також різні: для Neurospora crassa R=0,9, для грибів енергоблоку ЧАЕС або з мармурових поверхонь – R=0,001, а диаметр їх колоній 5-10 мкм.

Trinci вивчаючи закономірності росту грибів на твердих поверхнях, ввела одиницю гіфального росту (ОГР), яка є співвідношенням суми довжини гілок до кількості апексі гриба:

ОГР = ΣL / N_{апексів}

Для грибів характерні основні типи життєвих стратегій організмів.

r-стратеги є ефимерами, що швидко ростуть, засвоюють легкодоступні субстрати, масивно спороносять, мають низьку конкурентну здатність. Це цукрові гриби – Mucor, Rhizopus.

К-стратеги складають більшість грунтових видів грибів, вони повільно ростуть, засвоюють оліготрофні або важкодоступні субстрати, основні трансформатори різних речовин,конкурентноздатні („слони”), продукують біологічно активні речовини, мають захисні системи (пігменти, гіфальні утворення).

L-стратеги є грибами екстремалами, що існують в еконішах лімітованим як за джерелам живлення, так і за оптимальними показниками інших умов існування.

Між крайніми типами стратегій життєдіяльності можливе існування перехідних типів (за Велікановою та Сидоровою (МГУ).

R-стратеги, рудерали (rudus-лат.-сміття) характеризуються в основному r-типом відбору, є заносними видами, убіквітарними цвілями. Швидкість радіального росту – 0,5 мм/год.

C-стратеги є конкурентами, що поєднують переваги r- та К-типу – мають невисоку швидкість росту (<0,05 мм/год), рясне спороношення, розвиваються як на багатих, так і бідних середовищах, здатні до активної пігментації та синтезу антибіотиків, токсинів.

S-стрес-толеранти – види з мезофільних угрупувань, домінують в клімаксних (перехідних) ценозах. Ростуть повільно, мають потужні гіфальні утворення. Серед них багато симбіотрофів (мікорізні гриби, лишайникові), що утворюють стійкі асоціації. Складають останні ланки сукцесій біоценозів.

P-стратеги, патієнти (patio-ісп.-внутрішній, patia-грец.-страждання) існують в безконкурентному оточенні, в несприятливих умовах за рахунок механізмів виживання.

D-стратеги, депресанти, облігатні патієнти адаптовані до екстремальних умов, втратили здатність до існування оптимальних для більшості умовах (облігатні галофіли, термофіли, психрофіли).

Реалізація життєвих стратегій пов’язана з індексами різноманіття та домінування.

Кількісне співвідношеня видів визначатьєся індексом різноманіття- формула Шенона:

p_i - частка кожного виду у спільноті.

Індекс домінування Симпсона розраховується як

або

p_i - відносна чисельність виду

Гриби реалізують усі відомі типи взаємовідносин з іншими організмами. В особливий спосіб вони здійснюють симбіотрофію, створюючи мікорізу. Майже 90% судинних вищих рослин мають мікорізу. „Мікотрофізм поширений не менше, ніж автотрофізм” за Вільямсом.

Функції мікорізи:

1. Збільшення всмоктуючої зони живлення рослини.
2. Комунікація між членами фітоценозу і зв’язок між корневими системами через грибний міцелій.

Мікорізу розрізняють на

· Ектотрофну

· Ендотрофну

· Перехідну (ектоендотрофну)

Ектотрофна мікоріза притаманна більшості дерев лісу. Корінь щільно оплітається грибним чохлом з густою сіткою гіф. Проникаючи в корінь, гіфи утворюють сітку Гартінга, яка не пошкоджує центральний циліндр. Кореневі волоски зникають, поживні речовини поглинаються міцелієм гриба – виникає замінник кореневого чохлика. Така мікоріза щорічно поновлюється.

Специфічні ектомікорізні гриби є строгими мутуалами. Неспецифічні – або вступають у симбіоз, або живуть вільно. Вік коренів з мікорізою за даними палеонтології – 50 млн. років.

Ендотрофна мікоріза виявлена у орхідей, верескових, багаторічних трав, кущів, дерев. Такі мікорізні гриби проникають не тільки у міжклітинники корової паренхими, але й у клітини. Центральний циліндр корення вільний від міцелію. Внутрішньоклітинний грибний міцелій утворює або клубки (пелетони), або розгалуження (арбускули), або здуття на кінцівках гіф (спорангіоли та везикули). Введено категорії ектомікоріза, везикулярно-арбускулярна мікориза (VAM), ерикоїд, орхід, арбутоїд, монотроїд з урахуванням типу утворень та рослин-хазяїв.

Дата добавления: 2015-10-26