Орган слуха

Располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенному к центральному стержню улитки, Улитковый канал имеет длину около 3,5 см и делает по спирали 2,5 завитка и слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизу – барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной - овальным окном, куда вставлено стремечко.

Улитковый канал отделен от вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной – тонкая двухслойная пластинка, покрытая плоским эпителием на апикальной поверхности которого несколько микроворсинок, базальная поверхность эпителиоцитов содержит вакуоли и микропиноцитозные пузырьки. Эпителий располагается на базальной пластинке. На стороне, обращенной к лестнице, определяются утонченные фиброцитоподобные клетки и коллагеновые истонченные волокна. Мембрана играет определенную роль в транспорте воды и электролитов.

Боковая стенка улиткового канала представлена сосудистой полоской - область васкуляризированного многослойного цилиндрического эпителия:

Базальные клетки – уплощенной или неправильной формы, имеют базальные и апикальные отростки. Базальные отростки образуют контакты с фибробластами спиральной связки, апикальные расположены между вышележащими клетками. Клетки содержат ионные каналы, благодаря которым обеспечивается необходимый для рецепторных клеток ионный состав эндолимфы: высокое содержание К (в 100 раз выше чем в перилимфе) и низкое содержание Na (в 10 раз ниже).

Промежуточные клетки – имеют звездчатую форму, своими отростками охватывают капилляры сосудистой пластинки.

Краевые клетки – поверхностные клетки, их апикальная поверхность имеет микроворсинки. Базальные отростки, переплетаясь, проникают через промежуточные и базальные клетки к базальной мембране. В отростках хорошо представлены митохондрии.

Клетки диффузной эндокринной системы, вырабатывают нейропептиды, регулирующие функции волосковых клеток.

Сосудистая полоска является единственной кровоснабжаемой эпителиальной тканью, она продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиевому органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионной состав эндолимфы (большие концентрации калия и низкое содержание Na).

БАЗИЛЯРНАЯ МЕМБРАНА отделяет улитковый проток от барабанной лестницы состоит из:

- дуговой зоны - внутренняя треть, прикрепляющееся к костной спиральной пластинке, содержит спиральный сосуд;

- гребешковая зона – наружные 2/3, прикреплена к спиральной связке.

Со стороны барабанной лестницы базилярная мембрана покрыта мезотелиальными клетками, секретирующие аморфную субстанцию в которой располагаются параллельные слуховые струны. Эффект звуковой волны проявляется в прогибании базилярной мембраны от основания в направлении круглого окна. Это одновременно создает движение жидкости в направлении геликотремы. Достигая резонансной точки – где собственный резонанс мембраны является равным частоте звуковой. В этой точке мембрана свободно вибрирует, т.е. энергия звуковой волны рассеивается и теряет способность продвигаться далее. Таким образом, воспринимаются определенными участками волны разной частоты. Волны высокой частоты проходят короткое расстояние, средней частоты проходят примерно половину, а низкой частоты достигают геликотремы.

КОРТИЕВ ОРГАН (СПИРАЛЬНЫЙ) – эпителиальный гребень, составленный из высокоспециализированных клеток, расположенных на базилярной мембране улиткового протока. КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ:

поддерживающие клетки внутренние и наружные:

– клетки столбы (наружные и внутренние) - высокие клетки с широким основанием, в котором расположены ядра. Клетки ограничивают туннель;

- фаланговые клетки: внутренние – тонкие высокие со всех сторон окружающие внутренние волосковые клетки. Цитоплазма имеет низкую плотность и содержит незначительное количество органелл. Внутренний отросток фаланговой клетки (внутренние фаланги) имеет микроворсинки.

-фаланговые клетки наружные – высокие ассиметричные клетки с цилиндрическим телом, покоящиеся на базилярной мембране и тонким пальцевидным отростком, оканчивающимся плоским расширением. В кортиевом органе находятся 4-5 рядов, они являются опорными для наружных волосковых клеток, нижняя треть которых покоится в неглубокой впадине.

-наружные пограничные клетки (Гензена) – расположены за наружными фаланговыми клетками, имеющие разную высоту. Полагают, что эти клетки модулируют вибрацию.

- клетки Беттхера - группа многогранных клеток, расположенных только в базальном витке улитки, между базилярной мембраной и клетками Клаудиуса, занимают базальное положение, эти клетки обладают секреторной и абсорбционными свойствами.

-наружные поддерживающие (Клаудиуса) – светлые кубические клетки, выстилающие наружную спиральную борозду и прилежат к сосудистой полоске. Их органеллы развиты слабо и являются поддерживающими.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ:

- волосковые наружные – механорецепторы цилиндрической формы лежит в чашевидном вдавлении, образованным наружными фаланговыми клетками. На апикальной части клетки хорошо представлена кутикулярная пластинка и 100-200 волосков (стереоцилии) контактирующими с покровной мембраной. Базальная часть волосковых клеток участвует в образовании пресинаптических мембран, которые обращены к мелким пуговчатым окончаниям волокон слухового нерва и содержат синаптические пузырьки. Смещение волосков при вибрации базилярной мембраны вызывает деполяризацию волосковых клеток, вслед за которой наступает приток ионов кальция в тело клетки, которые вызывают выделение нейротрасмиттеров в синаптическую щель, что приводит к возбуждению афферентных нервных волокон.

- волосковые внутренние крупные грушевидные со всех сторон окруженные внутренними фаланговыми клетками, собраны в один ряд. На своем апикальном полюсе несет каждая клетка около 60 волосков (стереоцилий), расположенных в форме буквы U. Существенные морфологические различия между внутренними и наружными волосковыми клетками нет, предполагают различие их функций.

Волосковые клетки как наружные, так и внутренние имеют округлые основания, на которых сидят как афферентные так эфферентные нервные окончания.

Активация волосковых клеток

Неподвижные и упругие стереоцилии направлены кверху от апикальной поверхности волосковых клеток и проникают в покровную мембрану. В это же время базальная часть волосковых клеток фиксирована к содержащим базилярные волокна мембране. Волосковые клетки возбуждаются, как только базилярная мембрана начинает вибрировать вместе с прикрепленными к ней клетками и покровной мембраной. И это возбуждение волосковых клеток (генерация рецепторного потенциала) начинается в стереоцилиях.

Рецепторный потенциал. Возникшее натяжение стереоцилий вызывает механические преобразования, открывающие от 200 до 300 катионных каналов. Ионы К+ из эндолимфы поступают внутрь стереоцилии, вызывая деполяризацию мембраны волосковой клетки. В синапсах между рецепторной клеткой и афферентным нервным окончанием выделяется быстродействующий нейромедиатор – глутамат; происходит деполяризация постсинаптической мембраны и генерация потенциала действия.

Когда базилярные волокна изгибаются в направлении вестибулярной лестницы, волосковые клетки деполяризуются, но при движении базилярной мембраны в противоположном направлении они гиперполяризуются.

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХА звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перелимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны а, следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, это приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них биполярных нейронов спирального ганглия.

Дата добавления: 2015-10-16