Фотосенсорные клетки.

Палочковая клетка – тонкий нитевидный нейрон, около 50 мкм. Наружный сегмент (собственно палочка) заключен в плазмолемму и содержит многочисленные плотноупакованные мембранные диски. Фоторецепторный диск образован двумя мембранами – типичная биологическая мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, смещаясь в дистальном направлении, «стареют» и фагоцитируются пигментным эпителием. Для новообразования мембран дисков необходим вит А, при недостатке которого возникает «куриная слепота» - неспособность видеть в ночное время. В мембранах наружного сегмента содержится зрительный пигмент – родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витами А – ретиноля. Под действием света родопсин распадается, вызывая увеличение проницаемости мембран для ионов и возникновения потенциала. Наружный сегмент связан с внутренним сегментом модифицированной ресничкой, которая содержит 9 пар микротрубочек, отсутствует центральная пара, но есть хорошо развитое базальное тельце. Внутренний сегмент подразделяется на наружную часть или эллипсоид, содержащий многочисленные М и центриоль; внутренняя часть или миоид с КГ, грЭПС, агрЭПС, микротрубочки. Кнутри миоид резко истончается и образует наружное волокно. На этом уровне поясок сцепления с клеткой Мюллера (наружная пограничная мембрана). Наружное волокно являет собой тонкий цитоплазматический цилиндр, который расширяется, охватывая ядро, после которого опять сужается, переходя во внутреннее волокно – аксона палочковой клетки, заканчивающимся луковичной палочковой сферулой. Палочки служат для сумеречного зрения, также черно-белого видения.

Колбочковая клетка наружный сегмент имеет коническую форму и состоит из большого количества полудисков, образованных глубокими инвагинациями цитолеммы, напоминают гребенку. Внутренний сегмент имеет эллипсоид – липидное включение, окруженное митохондриями. Мембраны колбочек не подвергаются обновлению. Ядро имеет эллипсоидную форму, крупнее чем у палочек. Внутреннее волокно, т.е. аксон, расширяется в ножку колбочки. Функционально, но не морфологически колбочковые клетки подразделяются на три вида – чувствительные к красному, зеленому и синему цвету. В наружных сегментах трех типов колбочек (сине- зеленых – и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов - йодопсина, основой который помимо белковой части (опсина) и хромофорной является - ретиналь или альдегид витамина А. Ретиналь может находится в различных изомерных формах.

С дефектами в 3-й хромосоме и Х-хромосоме связано заболевание – дальтонизм:

- протанопия -несоприятие красного цвета (классический дальтонизм);

- дейтеранопия – невосприятие зеленого цвета.

Физиология фоторецепции. При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: цис-ретиналь в транс-ретиналь в метародопсин II, который связывает гианозинтрифосфат, активируя молекулу фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). В результате этого закрываются ионные каналы в плазматической мембране наружного сегмента и уменьшение или прекращения входа в клетку ионов Na, что приводит к гиперполяризации клеточной мембраны. Гиперполяризованный потенциал распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению выделения медиатора (глутамата).

ФОТОРЕЦЕПЦИЯ

В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в том числе родопсин палочек. Родопсин состоит из белковой части (опсин) и хромофора — 11- цис -ретиналя, под действием фотонов переходящего в транс -ретиналь (фотоизомеризация). При попадании квантов света на наружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события: активация родопсина в результате фотоизомеризации - каталитическая активация G‑белка (Gt, трансдуцин) родопсином - активация фосфодиэстеразы при связывании с G - гидролиз цГМФ цГМФ–фосфодиэстеразой - переход цГМФ–зависимых Na+‑каналов из открытого состояния в закрытое ® гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки ® передача сигнала на биполярные клетки.

Дата добавления: 2015-10-16