Ионные основы фоторецепторных потенциалов

В темноте. Na⁺‑каналы мембраны наружных сегментов палочек и колбочек открыты, и ток течёт из цитоплазмы внутренних сегментов в мембраны наружных сегментов (рис. 10–5В и 10–6I). Ток течёт также в синаптическое окончание фоторецептора, вызывая постоянное выделение нейромедиатора. Na⁺,K⁺–насос, находящийся во внутреннем сегменте, поддерживает ионное равновесие, компенсируя выход Na⁺ входом K⁺. Таким образом, в темноте ионные каналы поддерживаются в открытом состоянии и потоки внутрь клетки Na⁺ и Ca²⁺ через открытые каналы обеспечивают появление тока (темновой ток).

На свету, т.е. когда свет возбуждает наружный сегмент, Na⁺‑каналы закрываются и возникает гиперполяризационный рецепторный потенциал. Этот потенциал, появившийся на мембране наружного сегмента, распространяется до синаптического окончания фоторецептора и уменьшает выделение синаптического медиатора — глутамата. Это немедленно приводит к появлению ПД в аксонах ганглиозных клетках. Таким образом, гиперполяризация плазмолеммы — следствие закрытия ионных каналов.

Вышеописанный каскад реакций усиливает световой сигнал и объясняет удивительный факт, каким образом один фотон света — наименьшая возможная квантовая единица световой энергии — может вызывать измеряемый рецепторный потенциал величиной в 1 мВ, а 30 фотонов света могут повышать функциональную готовность палочкового аппарата сетчатки на 50%.

Возврат к исходному состоянию. Свет, вызывающий каскад реакций, понижающих концентрацию внутриклеточного цГМФ и приводящих к закрытию натриевых каналов, уменьшает содержание в фоторецепторе не только Na⁺, но и Ca²⁺. В результате понижения концентрации Ca²⁺ активируется фермент гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ, и в клетке растёт содержание цГМФ. Это приводит к торможению функций активированной светом фосфодиэстеразы. Оба этих процесса — повышение содержания цГМФ и торможение активности фосфодиэстеразы — возвращают фоторецептор в исходное состояние и открывают Na⁺‑каналы.

Биполярные нейроны своими дендритами образуют синапсы с аксонами фоторецепторных клеток, а аксоны образую синапсы с дендритами ганглионарных и амакриновых клеток. Перикарион содержит небольшое ядро и множество М, развитый КГ.

Различают три типа биполярных нейронов:

а) палочковидные – соединяющих несколько палочковых фотосенсорных клеток с одной ганглионарной;

б) карликовые – соединяющие одну колбочковую клетку с одной ганглионарной (представлена в области желтого пятна);

в) плоские или диффузные контактирующие с несколькими колбочковыми нейросенсорными клетками.

Ганглионарные клетки представляющий собой третий нейрон зрительного тракта с хорошо представленными органоидами. Дендриты образуют синаптические контакты с аксонами биполярных нейронов и отростками амакриновых клеток. Аксоны образуют слой нервных волокон, достигающий коленчатого тела. Типы ганглионарных клеток:

а) миниатюрные с единственным дендритом ветвящимся вокруг аксона биполярной клетки;

б) диффузные с крупными ветвящимися дендритами, образующие множественные связи с отростками клеток внутреннего зернистого слоя;

в) слоистые – с дендритами, разветвляющимися послойно во внутреннем сетчатом слое.

Ганглиозные клетки реагируют на множество свойств зрительного объекта (например, на контрастность изображения, на светлые и тёмные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию).

Горизонтальный нейрон -ядра крупные с выраженным ядрышком. Цитоплазма содержит удлиненные митохондрии, крупный КГ, немного цистерн аЭПС, грЭПС, несколько лизосом, незначительное количество свободных рибосом. Дендриты направлены исключительно в наружный сетчатый слой, где образует синаптические связи с колбочками, палочками и дендритами биполярных клеток. Аксон идет горизонтально образуя контакты с фоторецепторами и биполярными клетками. Тем самым эти клетки могут проводить импульс в обоих направлениях по всех длине. Выделяют две функциональные разновидности:

а) светочувствительные – гиперполяризация которых возникает в ответ на изменение яркости света;

б) цветочувствительные - гиперполяризуются и деполяризуются в зависимости от длины света.

Горизонтальные клетки формируют синаптические контакты с отростками фоторецепторов. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают её также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки связаны между собой щелевыми контактами.

Амакриновая клетка – нейроны сетчатки лишенные аксонов, расположенные во внутреннем ядерном слое. Все дендриты ветвятся во внутреннем сетчатом слое, образуя многочисленные синаптические связи с аксонами биполярных клеток и дендритами ганглиозных. Их перикарионы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками. Эти клетки получают информацию от биполярных нейронов и передают её ганглиозным нейронам. Функции десятков подтипов амакринных клеток полностью не выяснены. Часть клеток участвует в формировании пути палочкового зрения в сетчатке, другие отвечают за начало и окончание световых сигналов, третьи следят за правильностью движения светового пятна. В целом амакринные клетки выполняют функцию вставочных нейронов, осуществляющих первоначальный анализ световых сигналов.

Дата добавления: 2015-10-16