Мітохондрії походять від ендосимбіотичних бактерій

Наявність у мітохондріях ДНК, рибосом та тРНК свідчить на користь гіпотези про їх ендосимбіотичне походження (див. Рис. 1-36), згідно якої першими організмами, здатними здійснювати аеробний метаболізм, зокрема продукувати АТР у залежних від дихання реакціях, були прокаріоти. Первісні еукаріоти, які існували в анаеробних умовах (отримуючи енергію за рахунок бродіння), набули здатності здійснювати окисне фосфорилювання після того, як встановили симбіотичні взаємовідносини з бактеріями, що жили у їхньому цитозолі. У ході дуже тривалої еволюції більшість бактеріальних генів перемістилась у ядро еукаріта-"хазяїна", а ендосимбіотичні бактерії зрештою перетворилися на мітохондрії.

Ця гіпотеза припускає, що давні вільноживучі прокаріоти мали власний ензиматичний апарат для здійснення окисного фосфорилювання, а також передбачає, що дихальний ланцюг сучасних нащадків прокаріотів має бути дуже подібним до дихального ланцюга сучасних еукаріотів. І це дійсно так. У клітинах аеробних бактерій відбувається NAD-залежне перенесення електронів від субстратів на О₂, спряжене з фосфорилюванням цитозольного АDP. Дегідрогенази містяться у цитозолі бактеріальної клітини, а дихальний ланцюг - у плазматичній мембрані. Переносники електронів за будовою подібні до деяких мітохондріальних переносників (Рис. 19-33). По мірі перенесення електронів на О₂ вони переміщають протони назовні через плазматичну мембрану. У плазматичній мембрані таких бактерій, як Escherichia coli, міститься комплекс F₀F₁; компонент F₁ видається у цитозоль і каталізує синтез АТР з АDP та Р_і, а протони через протонний канал, наявний у компоненті F₀, знову повертаються у клітину.

Пов’язане з диханням виштовхування протонів через бактеріальну плазматичну мембрану постачає рушійну силу також і для інших процесів. Деякі транспортні системи бактерій переносять позаклітинні поживні речовин (наприклад, лактозу) проти концентраційного градієнту завдяки симпорту протонів (Рис. 11-42). А обертальний рух бактеріального джгутика підтримується за рахунок роботи "протонних турбін" - молекулярних обертальних моторів, джерелом енергії для яких є не АТР, а безпосередньо трансмембранний електрохімічний потенціал, генерований завдяки пов’язаному з диханням викачуванню протонів (Рис. 19-34). Складається враження, що хеміоосмотичний механізм виник на ранньому етапі еволюції, ще до появи еукаріотів.

Підсумок 19.4. Мітохондріальні гени: походження та наслідки мутацій

· Невелика частина мітохондріальних протеїнів людини (13 протеїнів) закодована у мітохондріальному геномі і синтезується в мітохондріях. Приблизно 900 мітохондріальних протеїнів закодовано у ядерних генах, після свого синтезу вони імпортуються до мітохондрій.

· Мутації у генах, що кодують компоненти дихального ланцюга, - чи це будуть мітохондріальні гени, чи ядерні гени, які кодують мітохондріальні протеїни,- спричиняють різноманітні захворювання людини, що часто найсильніше вражають м'язи та мозок.

· Цілком вірогідно, що мітохондрії походять від аеробних прокаріотів, які вступили в ендосимбіотичні відносини з предками еукаріотів.

Дата добавления: 2015-08-18