А - Цитологическая картина диминуции хроматина на примере лошадиной аскариды Parascaris univalens

Б - схема дифференцировки клеток зародышевого пути и соматических клеток на ранних стадиях эмбрионального развития аскариды. Пресоматические клетки С1, С2, С3 и С4, подвергшиеся диминуции, изображены кружками, окруженными четырьмя точками.

Уже на стадии 2 бластомеров хромосомы в одном из бластомеров фрагментируются, их дистальные участки отбрасываются и не входят в состав формирующегося ядра, затем это повторяется еще в трех клеточных делениях. В итоге полноценный набор хромосом остается только у одной клетки – родоначальницы половой линии. Все остальные клетки с неполноценными хромосомами дают начало только соматическим клеткам. Казалось бы, гипотеза подтвердилась, и найдена причина различия половых и соматических клеток. Вслед за этим Ру предложил и Вейсман разработал мозаичную теорию развития, согласно которой яйцо представляет собой мозаику предшествующих зачатков, а развитие – распределение материала этих зачатков по клеткам. Эта теория была основана на преформистских взглядах, и просуществовала недолго. Однако она оказалась полезной при развитии представлений об ооплазматической сегрегации и эквивалентности ядер в развитии.

Теодор Бовери (1826-1915)

Именно благодаря этой теории сегодня мы знаем о существовании животных с крайним мозаичным типом развития, присущим первичноротым, например нематоде C. elegans, у которой подробно описана судьба каждого бластомера, и при удалении того или иного бластомера, можно получить организм с отсутствующими клетками определенного типа. Однако сегодня мы также знаем и о существовании регуляций в развитии – способности бластомеров принимать судьбу утраченных, заменяя их и становясь на новый для себя путь развития. Регуляционное развитие присуще в основном вторичноротым.

Теория Вейсмана несомненно очень важна для понимания проблемы происхождения половых клеток. Однако, его взгляды претерпели со временем изменения:

Во-первых, диминуция хроматина была найдена еще у некоторых видов аскарид, плавунца, а среди позвоночных – у некоторых миксин. У остальных животных диминуции хроматина не наблюдается. Поэтому ее нельзя считать причиной разделения половой и соматической линий клеток.

Во-вторых, не у всех животных половые и соматические клетки навсегда расходятся в начале онтогенеза. Так, у кишечнополостных, губок, плоских червей и оболочников соматические клетки легко становятся половыми даже у взрослого организма (например, трансформация высокоспециализированных хоаноцитов губок в половые клетки). Сам Вейсман говорил о существовании клеток-предшественников обеих клеточных линий – как половой, так и соматической (фактически, подошел к проблеме стволовых клеток). Нусбаум же утверждал, что обособление половых клеток происходит исключительно в процессе первых делений дробление, и яйцо является непосредственным предшественником ППК. Он подчеркивал существование недифференцированных клеток у кишечнополостных (интерстициальные клетки), из которых образуются как половые, так и соматические клетки на протяжении всей жизни организма.

В-третьих, появилась теория ооплазматической сегрегации, и представления о том, что именно зародышевая плазма (специфический участок цитоплазмы яйца, содержащий некие факторы), наследуемая в результате дробления определенными бластомерами, действует на ядра будущих первичных половых клеток, определяя их развитие по этому пути. Согласно современным представлениям, зародышевая плазма – область цитоплазмы с определенной морфологической структурой, в состав которой входят цистерны ЭПР, митохондрии, электронноплотные гранулы сложного строения, белки, РНК материнского происхождения.

Различие соматических клеток между собой и их отличие от половых клеток можно теперь трактовать не разницей в наличии половых детерминантов, а дифференциальной активностью генов и различными паттернами метилирования ДНК в этих клетках.

В настоящее время происхождение половых клеток изучено у многих животных. Зачаток половых клеток получил название примордиальные, или первичные половые клетки (ППК, гоноциты) – primordial germ cells. Некоторые исследователи выделяют этот зачаток как отдельный – четвертый – зародышевый листок. Мы знаем, что ППК у большинства животных закладываются в онтогенезе достаточно рано, в дальнейшем переход между соматическими и половыми клетками, как правило, невозможен. ППК закладываются всегда независимо от зачатка гонады, то есть экстрагонадно, и лишь позже мигрируют, и в итоге заселяют зачаток гонады. Отличительные особенности ППК: размеры 10-22 мкм, очень большое пузыревидной ядро, наличие особых структур в цитоплазме.

Процессы, приводящие к экспрессии специфических генов и образованию ППК, можно разделить на:

- ооплазматическую сегрегацию (транспорт молекул в те компартменты яйца, где произойдет закладка ППК);

- механизмы неравномерного наследования половой плазмы предшественниками ППК и соматических клеток;

- дифференциальную посттранскрипционную регуляцию генов в половой и соматической линиях;

- поддержание плюрипотентности и особого статуса ППК.

Рассмотрим частные примеры обособления ППК у различных животных. При этом в каждом отдельном случае укажем методы идентификации ППК, их локализацию, способы пролиферации и миграции.

В целом, сейчас принято выделять два типа детерминации линии половых клеток:

- обособление части клеток зародыша в результате наследования определенных детерминантов материнского происхождения, сконцентрированных в особой зоне цитоплазмы в следствие ооплазматической сегрегации. Такой тип характерен для беспозвоночных, а также для таких позвоночных, как бесхвостые амфибии. У этих животных зародышевая плазма морфологически выражена и содержит гранулы. У рыб и птиц половую плазму возможно маркировать;

- индукция ППК на более поздних стадиях развития. Это характерно для млекопитающих и хвостатых амфибий.

Рассмотрим теперь более детально формирование первичных половых клеток у различных групп животных.

Дата добавления: 2015-07-26