Нематоды

Мы уже рассмотрели эксперименты Бовери. Исходя из этих данных, можно предположить, что информация, содержащаяся в отбрасываемых частях хромосом, важна исключительно для гаметогенеза. Позже сам Бовери поставил эксперимент, привнесший новые данные о диминуции хроматина. Он подверг яйцо аскариды центрифугированию перед первым делением дробления, сместив, таким образом, ось веретена деления, и ориентацию первой борозды дробления. Образовавшиеся клетки унаследовали по половине вегетативной цитоплазмы, которая в норме полностью включалась лишь в один из бластомеров. В этих бластомерах не происходило диминуции хроматина. После второго деления дробления образуются два анимальных бластомера, лишенные этого участка вегетативной цитоплазмы, и в них диминуция уже происходит. Бовери сделал заключение, что в вегетативной цитоплазме есть некоторые факторы, предотвращающие диминуцию хроматина. Поэтому в норме половые клетки образуются из бластомера, в котором наряду с особенными, унаследованными в результате ооплазматической сегрегации, цитоплазматическими факторами, присутствует полный генетический набор.

Опыты Т. Бовери.

(А) – нормальное развитие нематоды

(В) Развитие после центрифугирования

Другая нематода, у которой подробно изучено происхождение ППК – Caenorhabditis elegans. У нее обособление клеток половой линии можно проследить начиная с первого деления дробления. Уже в неоплодотворенной яйцеклетке можно наблюдать полярные, или Р-гранулы, которые войдут в состав ППК. После оплодотворения характер их распределения меняется. Проникновение сперматозоида с вегетативной стороны яйца вызывает локальную деполимеризацию актиновых микрофиламентов и таким образом инициирует сокращение кортекса и его стягивание в анимальном направлении. Сокращение анимального кортекса вызывает смещение центральной цитоплазмы вместе с Р-гранулами к заднему полюсу яйца. Состав Р-гранул изучается, сейчас известно, что в их состав входят некоторые ингибиторы транскрипции и РНК-связывающие белки, в том числе гомологичные белкам Vasa, входящим в состав полярных гранул у дрозофилы. Также в гранулах содержится белок PIE-1, блокирующий транскрипцию подавляющего большинства генов, что возможно предохраняет эти клетки от дифференцировки по соматическому пути. На стадии 4-х бластомеров найдено принципиальное различие в экспрессии гена pes-10, характерного для соматических бластомеров – он не экспрессируется в предшественнике ППК – бластомере Р_2.

Дата добавления: 2015-07-26