Насекомые

Подробнее всего изучено происхождение ППК у Drosophila melanogaster. На одном из полюсов яйца видны полярные гранулы.

(А) Полярные гранулы при крупном увеличении

(В) Полярные гранулы на полюсе яйца

При дроблении ядра, мигрирующие в эту область яйца, дают начало предшественникам половых клеток – полоцитам, отличным от других клеток бластодермы. Показано, что полоциты – единственный источник половых клеток у насекомых: удаление любым способом этой части яйца, разрушение половых гранул путем УФ-облучения приводит к развитию стерильных особей; инъекция в такие яйца полярной плазмы восстанавливает способность формировать нормальные половые клетки. Пересадка участка цитоплазмы, содержащего полярные гранулы, в другой участок яйца приводит к эктопическому развитию ППК именно из этой области. На локализацию полярной плазмы влияет ген oskar – его эктопическая экспрессия достаточна для локальной сборки полярной плазмы и появления ППК. Маркер половой плазмы у дрозофилы – белок Vasa, а также белки GCL, Oskar, Nanos. Показана деградация белков Oskar и Vasa в соматических клетках.

Показана сложная многоступенчатая миграция полоцитов в гонаду, при этом часть полоцитов может дегенерировать. Первый этап миграции – пассивный в пласте клеток в ходе гаструляции, в итоге ППК обнаруживаются в задней части средней кишки. Второй этап миграции – амебоидное движение, при этом ППК проходят через стенку кишки, затем миграция из энтодермы в висцеральную мезодерму. Третий этап – ППК разбиваются на 2 группы, и ассоциируются с зачатком гонады. Четвертый этап – заселение гонад. Процессом миграции управляют белок-репеллент продукт генов семейства wunen, секретируемый тканями, которые ППК стараются «обойти», и белки-аттактанты, продукты генов columbus и hedgehog, выделяемые клетками зачатка гонады.

Рыбы

Brachiodanio rerio (zebrafish). Разноцветными кружочками обозначены ППК. Стрелками указано направление их миграции.

Модельный объект для изучения ППК у этого класса позвоночных – Brachiodanio rerio (zebrafish). У этих рыб обнаружен гомолог маркера половой плазмы дрозофилы – ген vasa, и соответственно белок Vasa. В зрелом ооците РНК vasa локализуется вблизи кортекса. В 32-клеточном зародыше маркер обнаружен в 4-х клетках, являющихся предшественниками половых клеток. В клетках, содержащих белок Vasa, обнаружены клеточные структуры, напоминающие материал половой плазмы (в том числе – перинуклеарные тельца). Помимо белка Vasa, в состав половой плазмы входят белок Nanos, митохондрии и м-РНК. Перед миграцией ППК обнаруживаются в перибласте, а затем – по границе туловищной мезодермы, откуда мигрируют в задний отдел зародыша, к зачатку гонады. Обнаружено вещество - хемоаттрактант, выделяемое зачатком гонады Brachiodanio rerio – белок Sdf1, и его рецептор на поверхности ППК – CXCR4.

Дата добавления: 2015-07-26