Млекопитающие

ППК у млекопитающих так же, как и у хвостатых амфибий происходит на более поздних стадиях за счет процессов индукции. После удаления цитоплазмы анимального или вегетативного полюсов из таких яйцеклеток развиваются фертильные мыши. Что указывает на отсутствие каких-либо полярных детерминант в яйцеклетке. Изучение стало возможно благодаря работам Бакстера, который продемонстрировал, что ППК млекопитающих в больших количествах экспрессируют щелочную фосфатазу, которая и стала маркером на ППК млекопитающих. ППК появляются в эпибласте задней области зародыша в результате индуцирующего действия факторов BMP (BMP4, BMP8b). У мыши ППК обнаружены на 6,5 сутки после спаривания в эпибласте. ППК образуются из проксимальной части эпибласта в радиусе 1-2 клеточных диаметров, прилежащей к внезародышевой эктодерме. Клетки этой зоны, погружаясь в первичную бороздку в процессе гаструляции, мигрируют и формируют внезародышевую мезодерму. Примерно на 7,2 сутки развития в популяции ППК насчитывают только около 45 таких клеток. Если клетки, которые в норме дифференцируются в нейроэктодерму и покровную эктодерму, пересадить в проксимальную область, они дают начало ППК. Следовательно, вплоть до 6,5 суток развития мыши все клетки эпибласта компетентны к образованию ППК в результате локальных индукционных взаимодействий с окружающей внезародышевой эктодермы. На 7,5 сутки ППК можно увидеть в основании аллантоиса и прилегающем желточном мешке. К этому времени они уже разделились на 2 популяции, которые будут мигрировать в правую и левую гонады. ППК из аллантоиса перемещаются каудально от желточного мешка в новообразованную заднюю кишку и затем вверх по дорсальному мезентерию в половой гребень. Большая часть ППК достигает зачатка гонады к 11 суткам после оплодотворения. В процессе миграции клетки делятся (под влиянием паракриновых факторов Fgf7 и SCF), так что вместо исходной популяции в 10-100 клеток в гонаде к 12 дню оказывается 2500-5000 ППК. ППК млекопитающих мигрируют, образуя филоподии; они способны проникать через клеточные монослои и мигрировать по клеточным пластам.

Поддержание плюрипотентности в клетках млекопитающих во время эмбриогенеза обеспечивается транскрипционным фактором, продуктом экспрессии гена oct-4, а также генами fragilis и stella.

У зародыша человека ППК впервые обнаруживаются на стадии 16 сомитов.

Литература:

1. Большой энциклопедический словарь «Биология», гл. ред. М.С. Гиляров, М., «Большая Российская энциклопедия», 1998.

2. Т.Б. Айзенштадт. Цитология оогенеза. М., Наука, 1984.

3. А.К. Дондуа. Биология развития: учебник. В 2 т., СПб, Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005.

4. Scott F. Gilbert. Developmental Biology. 8-th edition. Sinauer Associates, Inc., Publishers Sunderland, Massachusetts, USA.

5. Л.А. Берекеля, М.Б. Пономарев, А.А. Микрюков, Н.Н. Лучинская, А.В. Белявский. Молекулярные механизмы детерминации клеток зародышевого пути у животных. Молекулярная биология, 2005, том 39, №4, с. 664-677.

Дата добавления: 2015-07-26