Обмін жирів при формуванні насіння олійних культур залежно від факторів навколишнього середовища

Хімічний склад і вміст жирів у насінні олійних культур змінюється у досить широких межах залежно від виду і сорту рослин, способу вирощування і кліматичних умов. Дані Саратовської дослідної станції про вміст олії у насінні соняшнику різних сортів при вирощуванні у різних зонах наведено у таблиці 1.

Таблиця 1 - Вміст олії у насінні соняшнику, % на суху речовину (за Івановим М.І.)

Назва сорту	Посушлива зона	Лісостепова зона	Зона достатнього зволоження
Саратівка -169	29,9	30,8	29,0
Зеленка -76	29,8	30,4	28,6
Круглик –А-41	30,8	32,7	30,2

Найбільш істотний вплив на хімічний склад жирів має географічне положення району вирощування. При переміщенні одних і тих же сортів у райони з більш низькими середніми температурами або з достатньою вологістю грунту під час вегетації рослин спостерігається збільшення вмісту олії у насінні і підвищення вмісту у ньому ненасичених кислот. При вирощуванні соняшнику у північних і східних районах у насінні накопичувалося більше олії з більш високим йодним числом. Навпаки, у південних районах насіння містить менше олії, йодне число якого більш низьке.

Правильне застосування добрив дозволяє підвищити вміст жирів у насінні та покращити їх якість. Особливу роль мають фосфорні добрива. Азотні приводять до зменшення вмісту олії у насінні і збільшення кількості білка. Одночасне внесення фосфорних і калійних – підвищує процент олії. Різні строки посіву також викликають зміну у накопиченні жирів та їх складі. Основна дія ранніх строків посіву полягає у забезпеченні більш високої вологості грунту і більш низьких температур для росту і розвитку рослин. При цьому зміщуються фази росту і створюються сприятливі умови вологості грунту у період від початку цвітіння до дозрівання. В умовах Лісостепу при ранніх посівах соняшнику отримують насіння з умістом олії на 2% вище.

Загальним для усіх культур можна вважати зниження олійності при пізніх строках сівби та підвищення кислотного числа.

Підвищення вмісту олії при вирощуванні олійний культур у північних і північно-західних районах, а також гірських і деяких південних пов’язане з більш високою вологістю грунту, яка сприяє накопиченню ненасичених жирних кислот і жирів. Водночас надлишок вологи у грунті, і особливо у повітрі, створює сприятливі умови для розвитку грибкових хвороб, негативно впливає на накопичення олії.

Олієтворчий процес у насінні відбувається не лише в міру його дозрівання на корені, але й після збирання рослин, до обмолоту. Післязбиральне дозрівання насіння повинно супроводжуватися поступовим його зневодненням. При цьому відбувається надходження вуглеводів і утворення жирних кислот і гліцерину, перетворення їх у жири, зменшення вмісту вільних жирних кислот.

3.5.3. Обмін жирів під час зберігання насіння

При зберіганні олійного насіння в умовах підвищеної вологи (вище 11%) збільшується кислотне число жирів, втрачаються смакові і харчові властивості, знижується вміст олії. Одночасно вологе насіння уражується мікроорганізмами. Зберігання насіння з підвищеною вологістю не лише погіршує біохімічний склад, але й знижує схожість при наступному пророщенні.

При проростанні насіння олійних культур розпад жирів відбувається найбільш інтенсивно. Окислення жирів супроводжується виділенням великої кількості енергії і води. У проростаючому насінні збільшується вміст вуглеводів, які утворюються не лише при перетворенні гліцерину, але й жирних кислот. Загальну схему перетворення жирів можна зобразити таким чином:

Основним шляхом розпаду жирів є b-окислення. Утворений при розпаді ацетилкофермент А може зазнавати різних перетворень, але головним є його повне окислення до СО₂ і Н₂О з вивільненням великої кількості енергії (включення у цикл Кребса). Окислення однієї молекули ацетилкоферменту у циклі ди- і трикарбонових кислот приводить до утворення трьох молекул НАД^.Н, однієї молекули ФАД^.Н₂ (флавін – аденін) і однієї молекули АТР. Звичайно при проростанні насіння олійних культур повного окислення зазнає більша частина молекули ацетилкоферменту А, а менша його частина може бути використана для синтезу вуглеводів. При біосинтезі вуглеводів ацетил-кофермент А включається у гліоксилатний цикл з утворенням лимонної, ізолимонної, бурштинової, гліоксилевої, яблучної та щавлевооцтової кислот. Головна роль гідроксилатного циклу полягає в утворенні бурштинової кислоти, яка є ключовою при перетворенні жирних кислот у вуглеводи.

3.6. Вітаміни

Серед інших органічних речовин, які містяться у рослинах, вітаміни займають особливе місце. Вітаміни (від лат. vita – життя) є життєво важливими для рослинних і тваринних організмів сполуками. Вони містяться у дуже малих кількостях, але життєво необхідні для нормального росту і підтримання важливих біохімічних процесів у організмах рослин, тварин, у тому числі й людини. Ці речовини не є джерелом енергії або пластичним матеріалом для формування структурних компонентів організму. Вони виконують каталітичні функції, забезпечують хід процесів обміну та перетворення енергії і пластичних речовин. Вітаміни – це компоненти різноманітних ферментних систем.

3.6.1. Біосинтез і фізіологічна роль водорозчинних вітамінів

Молекули вітамінів мають відносно невелику молекулярну вагу. Класифікація вітамінів, які позначаються буквами, ґрунтується на фізико-хімічних властивостях, хімічній природі. Залежно від розчинності розрізняють жиророзчинні і водорозчинні вітаміни. Усі вітаміни характеризуються значною термостабільністю, крім аскорбінової кислоти (вітамін С), яка при нагріванні за наявності кисню руйнується.

У групу водорозчинних вітамінів входять аскорбінова кислота, вітаміни групи В, нікотинова кислота (вітамін РР), вітамін Р, фолієва кислота та ін. Характерною особливістю вітамінів, які розчиняються у воді є здатність більшості з них брати участь у будові молекул коферментів. Майже всі вони не синтезуються в організмі людини і тварин.

Вітамін С (аскорбінова кислота), хімічна формула – С₆Н₈О₆ – це кристалічна речовина, має окислювально-відновні властивості, завдяки чому перетворюється у дезоксиаскорбінову кислоту при відщепленню двох атомів водню:

Тому у тканинах рослин вітамін С перебуває у двох формах.

Синтезується у рослинах аскорбінова кислота з вуглеводів. Накопичення її залежить від умов вирощування. При вирощуванні рослин у північних районах вміст аскорбінової кислоти нижчий, ніж у рослин південних зон вирощування. Одні і ті ж рослини на легких грунтах містять більше аскорбінової кислоти, ніж на важких. Збільшенню кількості вітаміну С сприяють фосфорні добрива, а азотні – навпаки, зниженню. Найбільший уміст вітаміну С у плодах шипшини, ягодах чорної смородини і зелених плодах волоського горіха.

Під час зберігання плодів та овочів уміст аскорбінової кислоти знижується. Найбільшими є втрати під час варіння. Добова норма споживання вітаміну С для людини становить 50–100 мг, нестача його у їжі призводить до захворювання на цингу.

Вітамін В₁ (тіамін) свою назву отримав завдяки наявності у ньому атома сірки. Це гетероциклічна сполука, молекула якої складається з двох компонентів – похідних піримідину і тіазолу:

Вітамін В₁ входить до складу ферменту піруватдекарбоксилази. Його нестача у організмі призводить до порушення вуглеводного обміну. Тіамін утворюється на світлі лише у рослинному організмі і в деяких мікроорганізмах. Молоді листки містять багато вітаміну В₁. При дозріванні насіння відбувається його відтік із листків і стебел. Найбільше вітаміну міститься у зовнішніх оболонках насіння злакових і бобових культур. На накопичення вітаміну В₁ суттєво впливають умови кореневого живлення.

Добова норма вітаміну В₁ для людини становить 2–3 мг. Нестача його викликає тяжкі нервові й серцеві захворювання.

Вітамін В₂ (рибофлавін, вітамін росту) за хімічною природою являє собою азотисту основу:

У сполученні з фосфорною кислотою вітамін В₂ входить до складу флавінових коферментів (ФМН, ФАД), які беруть участь у окисленні багатьох органічних сполук, перенесенні водню від відновлених НАД^.Н і НАДР^.Н на цитохромну систему. Нестача вітаміну В₂ призводить до порушення обміну речовин.

Синтезується рибофлавін у молодих органах рослин і деяких мікроорганізмах. Добова норма його для людини становить 2–4 мг. Основним джерелом вітаміну В₂ є зелені овочі, м’ясні (особливо печінка і нирки), молочні та рибні продукти, дріжджі.

Вітамін В₃ (пантотенова кислота) входить до складу коферменту А, який каталізує численні реакції синтезу. Сам вітамін В₃ синтезується лише у рослинному організмі, тому його нестача в організмі людини і тварини призводить до серйозних порушень обміну жирів і вуглеводів. Зовнішніми проявами цих порушень можуть бути шорсткість шкіри, випадання волосся. Добова норма вітаміну В₃ для людини становить 10–20 мг. Найбільш багаті на його вміст дріжджі, деякі м’ясні продукти, оболонки насіння зернових.

Вітамін В₆ (піридоксин) є похідним піридину:

Піридоксин входить до складу активних груп ферментів, що каталізують реакції трансамінування, декарбоксилювання та інші перетворення амінокислот. Тому його нестача викликає порушення білкового обміну у рослин, людини і тварин. Вітамін В₆ синтезується у рослинному організмі і деяких мікроорганізмах. Людині протягом дня необхідно отримувати 2–4 мг вітаміну В₆.

Біотин (вітамін Н):

Біотинові ферменти каталізують два типи реакцій – декарбоксилювання (при участі АТР) і транскарбоксилювання, які мають важливе значення у синтезі вищих жирних кислот, білків, нуклеїнових кислот та ін.

У рослин біотин синтезується головним чином у листках. Його нестача викликає уповільнення росту, у людини пошкоджується шкіра, волосяний покрив. Добова норма біотину для людини – 10 мг. Звичайно його нестача спостерігається рідко, тому що вітамін Н у достатній кількості міститься у харчових продуктах (картопля, цибуля, томати). Так, наприклад, 1 л молока містить до 50 мг біотину.

Вітамін РР (нікотинова кислота) – є похідним піридину:

У рослинах міститься переважно у вигляді кислоти, яка перетворюється у амід і бере участь у синтезі найважливіших окисно-відновних ферментів (дегідрогеназ) з активною групою нікотинамідаденіндинуклеотид (НАД) або нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат (НАДР). Синтезується нікотинова кислота у рослинах на світлі. Її нестача порушує активність обмінних процесів. У людини при нестачі вітаміну РР розвивається пелагра (хронічне захворювання шкіри, психіки та ін.). Добова норма споживання для людини становить 15–25 мг. Найбільше нікотинової кислоти містять дріжджі, пшеничні зародки, висівки, печінка і нирки тварин.

Вітамін В_с (фолієва кислота) уперше був виділений з листків шпинату. Він бере участь у біосинтезі нуклеотидів, реакціях взаємних перетворень амінокислот, перенесенні формальдегідних, метильних і оксиметильних груп. Його похідна (тетрагідрофолієва кислота) виконує роль коферменту відповідних реакцій. Нестача фолієвої кислоти в організмі людини зумовлює розвиток різних захворювань крові (анемії, лейкопенії).

3.6.2. Жиророзчинні вітаміни

Групу вітамінів, які розчиняються у жирах і розчинниках жирів, становлять вітаміни груп А (А₁, А₂), Д (Д₂, Д₃, Д₄, Д₅, Д₇), Є, К.

Вітаміни групи А (ретинол). Відомі два вітаміни групи – А₁ і А₂, відповідно ретинол і дегідроретинол, нестача яких у організмі людини викликає захворювання очей (ксерофтальмію). Ці вітаміни зустрічаються тільки у тваринному організмі. У рослин синтезуються провітаміни А (каротиноїди), які в організмі тварин перетворюються у вітамін А. Провітамін А (каротиноїди) – це група жовтих і червоних пігментів, які дуже поширені у рослинному світі. У хімічному значенні вони є ненасиченими вуглеводами терпенового характеру. В організмі тварин каротиноїди зазнають окислювального розпаду на місці центрального подвійного зв’язку й утворюють вітамін А.

Каротиноїди містяться практично в усіх тканинах і органах рослин і виконують різноманітні функції, беручи участь у процесах фотосинтезу, окисно-відновних реакціях, процесах розмноження. Вміст каротиноїдів неоднаковий у різних органах рослин: в листках їх більше, ніж у стеблі, коренях і бульбах, за винятком коренеплодів моркви, батату. Кількість каротиноїдів залежить від фази розвитку рослин, умов вирощування (світло, опади, добрива). Найбільше каротиноїдів міститься у листкових овочах, червоній моркві, томатах, перці й деяких фруктах. Добова потреба людини у вітаміні А становить 2 мг.

Вітаміни групи D – це поліциклічні сполуки спиртового характеру класу стеролів. Стероли під дією світла здатні перетворюватися у вітаміни групи Д. З великої кількості рослинних стеролів найбільш важливим є ергостерол, який у значних концентраціях міститься в листках, коренях і плодах; багато його у дріжджах. Високий уміст вітаміну D у жир і у печінці морських риб. Для людини основним джерелом вітаміну D у зимовий період є коров’яче молоко, яйця. У літній період, як правило, необхідна кількість вітаміну D утворюється у організмі людини з рослинних стеринів під дією сонячних променів.

Середньодобова потреба людини у вітаміні D становить 0,02 мг. Нестача цього вітаміну призводить до порушення сольового обміну і захворювання на рахіт.

Вітамін Е (токоферол) – це група гетероциклічних сполук. У рослинах зустрічається часто, особливо у зародках, дуже чутливий до ультрафіолетового світла. В тваринних організмах вітамін Е захищає від окислення низки речовин. У рослинах токофероли беруть участь у окисно-відновних реакціях. Потреба людини у вітаміні Е точно не встановлена, але добовою нормою вважається 10–50 мг.

Вітамін К дуже поширений у рослинах, особливо у надземних органах тому, що на його біосинтез значно впливає світло. Він бере участь у реакції фотосинтезу. У організмі тварин вітамін К забезпечує згортання крові.

3.6.3. Зміна вмісту вітамінів у онтогенезі рослин

залежно від екологічних факторів і умов вирощування

Вміст вітамінів залежить як від виду рослин, стану у процесі онтогенезу, так і від умов вирощування. Ця залежність має складний характер. Різні частини рослин накопичують неоднакову кількість вітамінів. Так, провітамін А (каротин) найчастіше міститься у незначній кількості в зелених листках: у зовнішніх листках капусти каротину у 21 раз більше, ніж у внутрішніх; пластинка листка кукурудзи має його у 20–50 разів більше, ніж інші частини рослини.

Вітаміну В₁ (аневрин) найбільше міститься у внутрішніх листках капусти, ніж зовнішніх. У картоплі концентрація аневрину в поверхневому шарі бульби вища, ніж у внутрішніх тканинах.

Вітамін С (аскорбінова кислота) локалізований головним чином у надземних органах рослин. Можливо це пов’язано з дією сонячних променів, які стимулюють його утворення. Звичайно наявність вітаміну С у тому чи іншому виді рослин і окремих органах пов’язана з інтенсивністю окисно-відновних процесів.

На накопичення каротину у плодах овочевих культур і вегетативних органах значно впливають умови вирощування. Так, короткохвильове світло викликає збільшення накопичення каротиноїдів у плодах томатів; умови ж посухи знижують їх рівень у зеленій масі кукурудзи і пасовищних трав. Звичайно фактори, які несприятливо діють на ріст, викликають зниження вмісту каротину.

Порівняно з іншими вітамінами, вміст вітаміну С найбільш широко коливається під дією факторів навколишнього середовища. Рівень вітаміну С підвищується при переміщенні вирощування рослин з півдня на північ і залежно від висоти над рівнем моря. Серед інших кліматичних факторів домінуючим є світло. Рослини, які вирощуються у закритому грунті, або в природних умовах із розсіяним світлом, аскорбінової кислоти накопичують менше. Температура, вологість грунту і повітря, тип грунту і добрива також впливають на вміст вітаміну С.

У процесі індивідуального розвитку кількість каротину і вітаміну С помірно збільшується і досягає максимуму, а потім знижується. Максимальний вміст більшості вітамінів у злаків припадає на фазу кущіння. При подальшому розвитку рослин відбувається відносне зниження кількості вітамінів. Максимальний вміст пантотенової кислоти (вітамін В₃) і біотину (вітамін Н) співпадає з періодом формування структурних компонентів (гілкування, формування квітів).

Молоді бульби картоплі мають найвищий вміст вітаміну С. Під час зберігання кількість його знижується, особливо інтенсивно у перші місяці. За період зберігання тривалістю 6 місяців втрачається 30–70% від початкового вмісту вітаміну С.

Важливим є питання динаміки вітаміну С після збирання недозрілих томатів. Тут найбільше значення має швидкість дозрівання. Томати, які дозріли протягом першого тижня зберігання мають стільки ж вітаміну С, як і ті, що дозріли на кущах. При зберіганні плодів і овочів втрати вітаміну С можна зменшити різними способами, серед яких перш за все можна виділити такі: виведення сортів, стійких щодо втрат при зберіганні, переробка овочів (наприклад, квашення капусти), регулювання температури (зниження до 2 ⁰С), або зберігання у замороженому вигляді. Найбільше втрачається вітамінів при сушінні плодів і овочів, але і у цьому випадку має значення застосована технологія.

3.7. Речовини вторинного походження

Речовини вторинного обміну синтезуються у цитоплазмі та органелах. Вважають, що вони виникають внаслідок незбалансованого росту, що призводить до створення надлишку інтермедіатів, на накопичення яких організм відповідає перетворенням їх на вторинні сполуки. Якщо у процесі метаболізму виникає надлишок якої-небудь сполуки, що може призвести до порушення перебігу нормальних процесів, надлишок продуктів шляхом дифузії або активного механізму видаляється крізь плазмалему чи тонопласт. У першому випадку видалені продукти потрапляють у вільний простір клітини, у другому – у вакуолю:

Вторинні метаболіти різноманітні, хоч і утворюються на небагатьох шляхах обміну речовин. Їхніми попередниками є мевалонат, ацетил-КоА, корична кислота та амінокислоти (рис. 15).

Найважливішими речовинами вторинного походження є терпени, алкалоїди, флавоноїди, глікозиди та ін. Кількість відомих терпеноїдів наближається до 5000 тисяч, алкалоїдів нараховується 7000, флавоноїдів – близько тисячі. У кожній окремій рослині, звичайно, присутні сполуки одного виду.

Вторинні речовини є біологічно активними сполуками і можуть викликати пошкодження цитоплазми. Тому у рослині існують механізми захисту. Ці речовини локалізуються у специфічних органелах, або ж зазнають модифікації до відносно нешкідливих сполук.

Значення продуктів вторинного обміну недостатньо вивчене. На сьогодні встановлено, що багато з них можуть включатися у процеси метаболізму, і тому розглядаються як запасні поживні речовини.

Рис. 15. Найважливіші класи вторинних речовин рослин, їх біогенетичне походження і число приблизно відомих хімічних структур (за Hartmann, 1985).

Різні фактори навколишнього середовища здатні викликати пошкодження рослинного організму, при якому відбувається вивільнення метаболітів і перетворення їх у активні речовини. У фізіологічно активних тканинах рослин фенольні сполуки містяться у вакуолях у формі глікозидів.

Глікозиди – це сполуки, у яких молекули цукрів зв’язані одна з одною або з речовинами невуглеводної природи за допомогою глікозидних з’єднань. Найбільшчастіше у тканинах містяться глікозиди, у яких цукор з’єднаний через атом кисню зі спиртом (фенолом) або органічною кислотою. Крім того цукор може бути зв’язаний безпосередньо з атомом вуглецю, азоту або сірки.

Глікозидами є більшість флавоноїдних пігментів, які зумовлюють яскраве забарвлення тканини і органів. Відмінною ознакою структури молекули таких сполук є наявність двох бензольних кілець і одного кільця з атомом кисню, які пов’язані з вуглеводом. Флавоноїди містяться у листках рослин і пелюстках квітів. Вони здатні поглинати ультрафіолетове випромінювання і таким чином захищати генетичний матеріал і білки клітини від руйнування.

Основним типом флавоноїдів є антоціаніди. Саме вони здебільшого зумовлюють червоний і синій кольори, залежно від кислотності середовища. Так голубе забарвлення волошки синьої (Centaurea cyanus) і червоного маку (Papaver rhoeas) визначається по суті одним і тим же пігментом. Справа у тому, що сік волошки злегка лужний, а у маку – кислий. У природі нерідко після запилення у квіткових пелюстках змінюється кислотність, а значить – і забарвлення.

До флавоноїдів належать і, так звані, флавоноли (наприклад, жовтий - кварцетин) і таніни (безбарвні й гіркі флавоноїди). Деякі флавоноли безбарвні для ока людини, але здатні поглинати ультрафіолетове випромінення. Водночас вони не перешкоджають акумулюванню світлової енергії хлорофілом. Восени, коли хлорофіл руйнується, безбарвні флавоноли втрачають атом кисню і перетворюються в антоціанідини.

Біологічне значення глікозидів багато у чому залишається нез'ясованими. Деякі з них токсичні для тварин. Інші, навпаки, приваблюють комах, які ними живляться. Усі серцеві глікозиди і сапоніни здатні пошкодити мембрани і порушити іонну рівновагу, що може призвести до зупинки серця.

Подальше вивчення функцій глікозидів дасть змогу активізувати природні системи захисту рослин від шкідників і хвороб, знизити використання синтетичних пестицидів.

Алкалоїди дуже поширені у рослинах. Вони зустрічаються приблизно у 20 % родин вищих рослин, зосереджені переважно у активних тканинах, епідермальних і гіподермальних клітинах, у латексі молочних судин і обкладці судинних пучків. Місцем локалізації їх у клітинах є вакуоля. У хімічному значенні це азотисті сполуки, які істотно розрізняються за хімічним складом і будовою. Вони не розчиняються у лугах і розчиняються у воді.

Залежно від природи азотистого гетероциклу, який знаходиться у складі молекули, алкалоїди поділяються на групи: похідні піперидину (анабазин), піридину (нікотин), тропану (атропін), хіноліну (хінин), ізохіноліну (морфін, берберин), пурину (кофеїн), терпеноїдів (соланін), індолу (стрихнін) (рис. 16).

Рис.16. Деякі алкалоїди рослин

Вміст алкалоїдів значною мірою залежить від умов середовища (освітлення, температури, засолення, посухи). На сьогодні виявлено існування їх тісного зв’язку з обміном білків і амінокислот. Зміна кількості алкалоїдів при стресах може бути показником азотного обміну рослин.

Речовини, які утворюються у процесах життєдіяльності організму, можуть виділятися у навколишнє середовище – зовнішня секреція. Зовнішня секреція здійснюється спеціалізованими секреторними клітинами, які розташовані на поверхні наземних частин рослин. До них належать залозисті волоски, залозки, нектарники, осмофори і гідатоди. Екстреторні речовини можуть виконувати захисну функцію.

Крім зовнішньої секреції існує і внутрішня, яка полягає в утворенні газів й невеликих секретів і виділенні їх у міжклітинний простір та інші порожнини рослини. Гази і газоподібні продукти заповнюють повітроносну систему, а нелеткі сполуки заповнюють канали і ходи у тканинах. У рослин існують спеціалізовані клітини (ідіобласти), які виконують секреторну функцію. Ці клітини знаходяться серед інших у вегетативних і репродуктивних органах. Вони можуть значно відрізнятися від клітин тканини за формою, структурою і вмістом. У таких спеціалізованих секреторних клітинах накопичуються мінеральні солі, ефірні олії, смоли, таніни й інші сполуки. Мінеральні солі відкладаються, в основному, у вигляді оксалатів кальцію, карбонатів калію та оксидів кремнію. Тривалий час вважали, що оксалати кальцію є кінцевим продуктом метаболізму, утворюються як пристосування для відведення з обміну надлишку Са. Однак є дані, що за певних умов кристали Са можуть зникати з вакуолі, якщо клітини залишаються живими. Кристали оксалату кальцію формуються у вакуолі у особливих камерах, оточених мембраною. Після завершення формування кристалів навколо кристалоносної вакуолі відкладається полісахаридна оболонка, яка може потім просочуватися лігніном або суберином і залишатися при цьому зв’язаною з клітинною стінкою. При суберинізації ідіобласт відмирає.

Оксид кремнію відкладається в оболонці й порожнині клітини. Своєрідні кремнійумісні клітини зустрічаються у злаків. Вони є двома суміжними клітинами, в однієї з яких оболонка пробковіє, а у другої – просочується оксидом кремнію. Клітина з кремнієм в оболонці рано відмирає і повністю заповнюється кремнієм. Клітина з опробковілою оболонкою містить цитоплазму з розвинутим ендоплазматичним ретикулумом і виконує секреторну функцію.

Під дією факторів середовища як абіотичних (механічні, хімічні і тощо), так і біотичних (проникнення патогена та ін.), які можуть викликати пошкодження рослинного організму, вторинні метаболіти будуть звільнені й перетворяться в активні сполуки. Найбільш чутливі до пошкодження ліпіди, і перш за все деградують мембранні фосфоліпіди. Наприклад, у розрізаних бульбах картоплі втрачається 20 % ендогенних мембранних ліпідів протягом декількох секунд, 40 % – протягом хвилини. При цьому вивільнюються жирні кислоти, які є токсичними для багатьох життєвих процесів, можуть пошкоджувати білкові компоненти мембран. Наприклад, у стресових умовах при руйнуванні або збільшенні проникності тонопласту з вакуолі виходять фенольні сполуки і в цитоплазмі окислюються до хінонів, які, маючи велику окислюючу здатність, впливають на активність ферментів.

До стресових метаболітів належать фітоалексини. Вони утворюються в здорових клітинах рослин, які прилягають до пошкоджених ділянок тканини. Потім фітоалексини або їх попередники, переміщуються і накопичуються у некротизованій тканині, створюючи токсичні для паразита концентрації. Найчастіше фітоалексини накопичуються при пошкодженні тканини грибами чи бактеріями, а також під впливом фізичних і хімічних факторів. Багато рослин при пошкодженні виділяють камеді – полісахариди, які твердішають на повітрі й закривають рану, що й захищає її від попадання інфекції і втрати води.

3.8. Взаємозв’язок перетворень речовин у рослині

Життєдіяльність організму пов’язана з постійними перетвореннями речовин, що відбуваються в різних напрямах, і які водночас тісно пов’язані між собою і перебувають у постійній і складній залежності від умов навколишнього середовища. Основою такої динамічної стійкості клітинного метаболізму є здатність живих систем до саморегулювання, самопоновлення і самовідтворення. Природа механізмів регулювання обміну речовин вивчена недостатньо. Встановлено лише основні механізми регуляції ферментативної активності клітини, до яких належить генетичний контроль (регуляція біосинтезу ферментів і коферментів), регуляція на рівні репресорів, депресорів і фітогормонів, регуляція зовнішніми факторами (рН, температура, вологість, світло та ін.). Ці регуляційні механізми створюють можливість пристосувальних змін метаболізму до нестійких умов навколишнього середовища, у яких перебуває рослинний організм. Вони зумовлюють саморегуляцію каталітичних реакцій, які пов’язані із забезпеченням всієї сукупності процесів життєдіяльності.

3.8.1. Листок як основний орган біосинтезу

У листку відбуваються числені й різноманітні метаболічні процеси. Саме у ньому взаємопов'язані процеси фото- і біосинтезів. Тут трансформується сонячна енергія, забезпечується метаболізм вуглеводів, аміно- і органічних кислот, ліпідів, вітамінів, низки фітогормонів, речовин вторинного походження (алкалоїдів, дубильних речовин, фенольних сполук тощо) і зольних елементів.

Метаболічні процеси у листках тісно взаємопов’язані з обміном речовин у всьому рослинному організмі, в якому можна виділити п’ять основних напрямів обміну речовин: вуглеводів, ліпідів, амінокислот, органічних кислот, пуринів і піримідинів. Між цими видами обміну і в кожному з них у постійному взаємозв’язку відбуваються процеси анаболізму і катаболізму, тобто синтезу і розпаду, між якими підтримується рівновага. Регулювання рівноваги здійснюється з боку ферментних систем, активаторів та інгібіторів, контролюється генетично.

Вирішальна роль у визначенні спрямованості та інтенсивності обміну речовин належить складній системі каталізаторів-ферментів і біологічно активним речовинам. Спрямованість ферментативних реакцій живої клітини значною мірою залежить від просторового розміщення ферментів протоплазми і субстратів.

Цитоплазма являє собою гетерогенну структуру з різними структурними утвореннями, які виконують певні функції: хлоропласти – фотосинтез, мітохондрії – дихання, рибосоми і полірибосоми – біосинтез білків. Ритмічність ферментативних процесів, як пристосувальна функція рослинного організму до зовнішніх факторів, зумовлена специфічністю ферментів і різними фізіологічними ознаками (посухостійкість, солестійкість та ін.).

3.8.2. Роль кореня у біосинтезі

Обмін речовин у рослинному організмі включає перетворення мінеральних елементів, сполук фосфорної кислоти, азотистих речовин. Надходження мінеральних речовин головним чином відбувається завдяки діяльності кореневої системи.

Поглинуті мінеральні елементи включаються в процеси біосинтезу безпосередньо у кореневій системі. Пасока пшениці, соняшнику, кукурудзи, коноплі, огірків, картоплі та інших рослин містить 15–30 % органічного азоту у формі амінокислот і близько 20 % фосфору у формі органічних фосфатів.

3.9. Конституційні й запасні речовини

Усі біохімічні речовини рослинного організму прийнято поділяти на конституційні й запасні. До конституційних належать ті сполуки, які входять до структурної основи органів рослини, клітин, цитоплазми та елементів їх структури (оболонки клітин, мембрани пластид і мітохондрій, ендоплазматична сітка та ін.). Серед таких речовин найбільше полісахаридів (переважно клітковина), білків, фосфоліпідів, нуклеїнових кислот.

Запасні поживні речовини – це такі, які відкладаються і накопичуються у різних вмістилищах (окремі клітини, спеціалізовані тканини, цілі органи). Вони різні за хімічною природою. Серед них виділяються три основні групи: безазотисті речовини – вуглеводи (крохмаль, дисахариди), жири та азотисті речовини – білки. Часто серед запасних речовин зустрічаються глікозиди, алкалоїди, дубильні речовини, фосфатиди та ін.

Роль запасних поживних речовин є особливо великою. Вони забезпечують розмноження рослин, формування нового рослинного організму. За вмістом запасних речовин насіння рослин можна поділити на три групи: олійне, крохмалисте і білкове (табл. 2). У природі переважає олійне насіння (90% від загальної кількості видів).

Таблиця 2 - Вміст жирів, вуглеводів і білків у насінні різних сільськогосподарських рослин (за Лебедєвим С.І.)

Насіння	Вміст, %
	Жирів	Вуглеводів	Білків
Рицина	60-65		24-29
Соняшник	45-55
Мак	40-50
Конопля	30-35
Льон	30-35
Пшениця	1,8		14-18
Овес	5,3
Гречка	2,7
Кукурудза	5,8
Горох	3,0
Квасоля	2,8
Соя	18,0
Люпин	5,3

Пояснюється це тим, що накопичення жирів енергетично більш вигідне, ніж білків і,тим більше, вуглеводів. Крім того, серед продуктів окислення запасних жирів при проростанні насіння утворюється значна кількість води. Запасні жири у запасаючій паренхімі насіння містяться у вигляді крапельок і можуть бути вилучені за допомогою органічних розчинників.

Високий вміст запасних білків у насінні олійних і бобових рослин (табл.2). Білкові речовини відкладаються у пластидах, вакуолях і протоплазмі периферійних клітин запасаючих тканин злаків у вигляді протеїнових (алейронових) зерен. У насінні деяких бобових (горох, квасоля тощо) і олійних (рицина, соняшник, волоський горіх та ін.) одні і ті ж клітини запасаючої паренхіми містять протеїнові зерна запасного білка і краплі олії, або крохмальні зерна. Запасні білки за своєю будовою і складом відрізняються від конституційних білків і в основному належать до протеїнів.

Запасний крохмаль накопичується у амілопластах у вигляді крохмальних зерен.

Питання для самоконтролю

Основні типи обміну речовин у рослинах.

Біосинтез і взаємні перетворення вуглеводів. Транспортні форми вуглеводів.

Ферменти вуглеводного обміну.

Біосинтез амінокислот і білків.

Які незамінні амінокислоти входять до складу білків?

Властивості білків.

Утворення та обмін жирів, їх властивості.

Охарактеризуйте хімічну природу і властивості алкалоїдів, глюкозидів, дубильних речовин. Значення цих сполук для рослин.

Хімічна природа запасних речовин. Чому у насінні переважної більшості видів рослин головною запасною речовиною є жири?

Вітаміни, їх фізіологічна роль.

Дата добавления: 2015-07-18