Основні напрями сучасної фізіології рослин

Сучасна фізіологія рослин має наступні наукові напрями.

Біохімічний – вивчає природу та функціональне значення органічних речовин, що входять до складу рослин, шляхи їх утворення і перетворення під час фотосинтезу та дихання; досліджує особливості кореневого живлення рослин та низку інших питань.

Біофізичний – вивчає шляхи накопичення енергії у клітинах рослин, природу біологічних мембран, біофізичні процеси фотосинтезу і дихання, фізико-хімічні закономірності водного режиму і кореневого живлення, регуляторні системи фітохромів, природу подразнень та ін.

Синтетичний, або кібернетичний – вивчає енергетичний стан і кінетику таких взаємопов’язаних процесів, як фотосинтез і дихання, живлення та органоутворення, загальні закономірності росту рослин.

Екологічний – досліджує вплив навколишнього середовища на процеси життєдіяльності у рослині, розробляє ефективні засоби впливу на рослину екологічних факторів (застосування добрив, створення оптимального водного, світлового та повітряного режимів тощо) для забезпечення її стійкості до хвороб і шкідників, формування врожаю тощо.

Онтогенетичний – вивчає вікові закономірності розвитку– рослин і розробляє шляхи раціонального керування цим процесом (світлокультура, яровизація, загартовування, фотоперіодизм та ін.).

Еволюційний – вивчає особливості індивідуального виду, сорту рослин у відповідних екологічних умовах, зміни структури рослин залежно від факторів наколишнього середовища, розглядає онтогенез як функцію генотипу.

1.5. Методи та рівні досліджень фізіології рослин

Дослідження на клітинному, субклітинному і молекулярному рівнях проводять за допомогою методів мікроскопії, електронної мікроскопії, паперової і газової хроматографії, радіоактивних і стабільних ізотопів, спектрометрії, люмінесцентної й ультрафіолетової мікроскопії та інших біохімічних та інструментальних методів аналізу.

Застосування сучасних методів досліджень дає можливість фізіології рослин вирішувати такі теоретичниі й практичні проблеми, як:

1. Розробка нових засобів ефективного використання води рослиною. Екологія водного режиму та фізіологія рослин в умовах зрошення.

2. Удосконалення теорії мінерального живлення з метою більш ефективного використання мінеральних добрив та підвищення продуктивності рослин.

3. Подальше вивчення механізму фотосинтезу та удосконалення методів, що сприяють збільшенню використання рослинами сонячної енергії.

4. Біохімія обміну азоту у рослині, біологічна фіксація азоту атмосфери та використання його рослинами.

5. Дослідження природи росту й розвитку рослин і розробка заходів спрямованого керування цими процесами.

6. Вивчення фізіології формування якості врожаю залежно від екологічних умов вирощування рослин.

7. Генетика мінерального живлення видів і сортів культурних рослин.

8.Подальше вивчення природи стійкості рослин до несприятливих факторів, особливо до шкідливих викидів промисловості й транспорту.

1.6. Фізіологічні основи біотехнології

Демографічна ситуація у світі, основною рисою якої є стрімкий приріст населення, зменшення запасів корисних копалин, зокрема енергоносіїв, а також катастрофічне погіршення стану навколишнього середовища спонукають людство до відповідного збільшення виробництва продуктів харчування та рослинницької сировини з одночасним поліпшенням їх якості. Важливе значення має також розширення виробництва рослинницької продукції як відновлювального джерела енергії. Досягнути цієї мети можна шляхом створення генетичних форм рослин з високою потенціальною продуктивністю і стійкістю до несприятливих факторів, а також розробки мало енергоємних сучасних технологій вирощування in vivo та культивування in vitro рослинних об’єктів.

Вирішення цих глобальних проблем під силу фахівцям агрономічних спеціальностей, озброєних знаннями метаболічних функцій організмів і найважливіших процесів синтезу й перетворення органічних речовин, котрі базуються на досягненнях фізіології і біохімії рослин, а також підвищення продуктивності існуючих і створення нових видів організмів.

Сьогодні людство володіє знаннями, які дозволяють керувати рослинними організмами на рівні клітин, а то і їх органел. Штучним шляхом створюються клітини (організми) з необхідними характеристиками онтогенезу та заданими параметрами синтезу необхідних речовин. Це пов’язано з широким розвитком нового наукового напряму – генетичної та клітинної інженерії, які розробляють методи модифікації генетичних апаратів. Саме ці напрями, з керуванням фізіологічними процесами, які відбуваються в живих об’єктах є основою галузі, що надзвичайно швидко розвивається останніми декількома десятиліттями – біотехнології.

Біотехнологія розвивалась як самостійна галузь в результаті фундаментальних досліджень, насамперед у фізіології рослин, генетиці, біохімії та молекулярній біології з використанням методів культивування in vitro. У зв’язку з цим біотехнологія стала наукою про практичне використання біології вцілому, а не окремих її напрямів, як це було раніше.

РОЗДІЛ II

ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ

2.1. Клітина як структурно-функціональна одиниця рослинного організму

Передумовою відкриття клітини стали спостереження англійського вченого Роберта Гука (1665). Розглядаючи під мікроскопом зрізи кіркової тканини, вчений помітив, що вона складається з утворень, які мали вигляд бджолиних щільників. Ці утворення Р. Гук назвав клітинами (від латинського cellua – чашечка, клітина).

У 1839 р. німецький зоолог Теодор Шванн запропонував клітинну теорію, у основу якої були покладені два фундаментальні положення: 1)клітина є основною одиницею всіх організмів; 2) ріст, розвиток і диференціація тканин живих організмів зумовлені процесом утворення нових клітин.

Ця теорія була розвинена і вдосконалена другим німецьким ученим Рудольфом Вірховим (1885), який ввів низку нових положень про роль клітинних структур в організмі. Основна теза його теорії, що поза клітиною не існує життя і кожна клітина походить із клітини, була повністю підтверджена подальшим розвитком біології.

Клітинна теорія відіграла важливу роль у розумінні ідеї єдності життя, спільності його походження для тваринних і рослинних організмів і цим сприяла ствердженню матеріалістичного світогляду у біології. Вона стала теоретичною основою еволюційного вчення Ч. Дарвіна (1859).

Клітина – це елементарна біологічна відкрита система, яка здатна до самовідтворення, саморегуляції та саморозвитку. Для проходження цих процесів у клітині повинен постійно відбуватися обмін речовин і вироблятися енергія.

Під обміном речовин, що має назву метаболізму, розуміють обмін між організмом і середовищем (зовнішній обмін), а також транспортування речовин у організмі (внутрішній обмін). Метаболізм характеризується двома взаємопов’язаними процесами життєдіяльності – анаболізмом і катаболізмом.

Анаболізм – це сукупність біохімічних процесів, які сприяють засвоєнню поживних речовин і енергії, утворенню тіла клітини (наприклад, фотосинтез).

Катаболізм – це розпад органічних сполук, синтезованих при анаболізмі, на більш прості, необхідні для побудови нових органічних сполук і вивільнення певної кількості енергії. До катаболізму належить дихання.

Єдність цих двох типів обміну і сновить основу життя.

Отже, обмін речовин слід розглядати як найголовнішу функцію живої матерії, яка є джерелом усіх необхідних для життєдіяльності речовин і енергії.

У зеленої рослини, як складної системи, окремі органи, тканини і клітини постійно взаємодіють. Характер цієї взаємодії визначається спадковістю й умовами, у яких відбувається розвиток конкретного організму.

Пізнати таке складне явище, як життєдіяльність організму, зокрема рослини, можна лише за допомогою дослідження спочатку окремих процесів і функцій, розглядаючи їх як частини нерозривно пов’язаного єдиного цілого, що перебуває у стані безперервного руху і змін.

Враховуючи це положення, життя рослин можна краще і простіше зрозуміти, вивчивши досконало клітину: її структурну і функціональну організацію, процеси поглинання й перетворення речовин і енергії, їх обмін у клітині і взаємообмін між сукупністю клітин, які складають тканини, органи рослин і саму рослину.

2.2. Загальна морфологія рослинної клітини

Поява клітинних структур на певному ступені еволюції органічного світу виявила одну з основних закономірностей, що характеризуює усе живе, а саме – єдність дискретного і цілого. Саме завдяки клітинній будові організм, будучи дискретним, зберігає цілісність. Розчленування цілого на дрібніші морфологічні одиниці – клітини, що мають великі поверхні, дуже сприятливе для здійснення обміну речовин. Клітинна структура, не порушуючи життєдіяльності цілого організму, сприяє поступовій заміні відмираючих або патологічно змінених частин тіла новими. Сталість клітинної структури в усьому органічному світі зумовлена тим, що тільки вона забезпечує найкраще зберігання, репродукцію і передачу спадкової інформації. Зі структурою пов’язана здатність організмів зберігати, переносити енергію і перетворювати її у роботу.

Згідно із сучасними уявленнями, рослинна клітина складається з трьох основних частин – оболонки, протопласта і вакуолі (рис.1). Клітинна оболонка відносно жорстка, складна у хімічному значенні, і є продуктом діяльності протопласта. Протопласт, тобто жива частина клітини, є колоїдним розчином із розміщеними у ньому структурними компонентами (ядро, пластиди, мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, рибосоми). Вакуолі – це неживі утворення, заповнені розчинами неорганічних солей, поглинутих клітиною, і органічних речовин – продуктів метаболічної діяльності клітини.

Рис. 1. - Структурні компоненти рослинної клітини

Розміри клітин варіюють досить широко (від одного до кількох сот мікронів). Морфологічні відмінності клітин зумовлені характером біологічних процесів і типом обміну речовин. Якщо рослинна клітина вирощується ізольовано, то її форма наближається до сферичної, якщо в оточенні інших клітин, то може набувати форми багатогранника. Клітини зони росту стебла або кореня за формою нагадують коробочку завдовжки близько 50 мкм, завширшки 20 мкм і висотою 10 мкм. Клітини ембріональних тканини і конуса наростання дуже малих розмірів.

У молодих клітин близькі повздовжні і поперечні розміри, тонка оболонка. Вона повністю заповнена протопластом. З часом, зі збільшенням об’єму клітини, кількість протопласту поступово зростає, у ньому утворюється багато малих вакуолей, які поступово зливаються у одну велику; оболонка потовщується.

Протопласт ззовні і зсередини оточений поверхневими біологічними мембранами: від клітинної стінки його відокремлює плазмалема, від вакуолі – тонопласт.

Протопласт і клітинна оболонка не ізольовані повністю. Вони сполучаються за допомогою спеціалізованих отворів – пор. Через пори у оболонці за допомогою цитоплазматичних тяжів (плазмодесм) протопласт одних клітин з’єднується з протопластом інших. Таким чином, завдяки мембранним утворенням і плазмодесмам усі клітини об’єднані. Плазмодесми за своєю будовою нагадують трубочки діаметром від 20 до 100 нм. У кожній плазмодесмі існує канал (десмотрубочка), по якому різні речовини можуть переходити від однієї клітини до іншої.

Застосування електронного мікроскопа (збільшення х1000000) значно розширило можливість дослідження субмікроскопічної організації клітини, а використання методу диференціального ультрацентрифугування дозволило виділити окремо клітинні органели, що мають різну густину: ядра, хлоропласти, мітохондрії, рибосоми та ін.

Пізнання ультраструктури клітини та інтегрування фізіологічних процесів дозволили проникнути у суть процесів її метаболізму.

2.3. Будова і фізіологічні функції компонентів клітини

У великому видовому розмаїтті рослинного світу важко знайти загальні для рослин ознаки. Одноклітинні водорості й деякі примітивні гриби зберегли низький рівень організації, що був притаманний їх давнім предкам. До загальних ознак більшості рослинних організмів належить специфічна будова клітини – наявність твердої клітинної оболонки, що не пропускає тверді частки.

2.3.1. Клітинна оболонка та її функції

Оболонка клітини утворюється з продуктів секреторної діяльності протопласту, які послідовно нашаровуються у процесі розвитку клітини.

Між оболонками сусідніх клітин існує серединна пластинка, яку утворюють спочатку драглеподібні пектинові речовини, згодом вона доповнюється целюлозою та іншими полісахаридами і набуває жорсткості. У здерев’янілих клітин оболонка насичена лігніном.

Первинна оболонка клітини складається з целюлозних мікрофібрил, занурених у основну речовину – матрикс. Завдяки проміжкам між фібрилами клітинна стінка має достатню гнучкість.

Здатність клітинної стінки розтягуватися залежить від характеру розміщення целюлозних фібрил. При безладному їх розміщенні оболонка розтягується рівномірно в усіх напрямах. Якщо ж фібрили розміщені паралельно, то розтягування відбувається під прямим кутом до осі. Під час формування клітини зовнішня оболонка зазнає сильного тиску з боку протопласта, розтягується і завдяки цьому до неї додається новий будівельний матеріал – відбувається її ріст і потовщення. В деяких клітин, наприклад мезофілу, формування клітинної оболонки завершується, як тільки клітина досягає своєї максимальної величини. У інших тканинах у клітин, що закінчили свій ріст, із внутрішнього боку утворюється вторинна клітинна оболонка з жорсткою структурою. Таке потовщення оболонки скорочує об’єм протопласта. З часом весь протопласт відмирає повністю, залишаються лише порожнисті циліндри з клітинних оболонок, що виконують механічну функцію або функцію провідних тканин.

Вторинна клітинна оболонка пронизана численними порами. Дільниця оболонки з порами досить тоненька, складається лише із серединної пластинки і первинної клітинної стінки.

У зрілих живих клітин пори представлені канальцями, що з’єднують внутрішню частину вторинної клітинної стінки і зовнішню частину первинної. Пори можуть розміщуватись групами, утворюючи порові поля, які відіграють суттєву роль у пропусканні води, розчинів мінеральних і пластичних речовин.

2.3.2. Протопласт

Протопласт – це колоїдна система. У живій клітині вона перебуває у постійному русі, завдяки якому забезпечується оптимальне розміщення органел, краще протікання біохімічних реакцій, видалення продуктів обміну у вакуолю і за межі клітини тощо. Основу протопласта становить цитоплазма.

Хімічний склад цитоплазми (вода – 75–85%, білки і амінокислоти – 10–12%, вуглеводи – 4–6%, жири і ліпіди – 2–3%, інші органічні речовини – близько 1, мінеральні речовини – 2–3%) сприяє утворенню колоїдного розчину, який не змішується з водою і речовинами вакуолей.

Цитоплазмі властива еластичність і досить висока густина. Наприклад, у клітинах паренхіми кори бобів її густина у 24 рази вища, ніж у води.

Густина цитоплазми є неоднорідною. Периферійна частина її, яка прилягає до оболонки більш густіша і відділяється від оболонки поверхневою мембраною – плазмалемою. З боку вакуолі цитоплазма відокремлена другою поверхневою мембраною – тонопластом. Між цими мембранами знаходиться з меншою густиною внутрішній шар цитоплазми – мезоплазма, який є цитоплазматичним матриксом, що пронизаний ендоплазматичною сіткою або ретикулумом (внутрішньою мембраною). У цитоплазматичному матриксі постійно відбуваються процеси обміну речовин. Вважається, що цитоплазма містить фібрилярні структурні елементи, які сприяють формуванню гелей.

Згідно теорії Фрей-Віслінга, гелі виникають внаслідок об’єднання глобулярних білків у довгі ланцюги через точки скріплення й утворення тримірної сітчастої структури (рис. 2).

Рис. 2. Можливі типи зв’язків між боковими ланцюгами поліпептидних молекул білка. Іонний звязок

Існує думка, що точки скріплення білкових молекул досить лабільні. Безперервно зникаючи й утворюючись знову, вони зумовлюють рідинні властивості протоплазми, зокрема її текучість.

У структурній і функціональній організації цитоплазми виключно важливе значення має вода. Властивості її, як розчинника і речовини, що має велике біологічне значення, визначаються особливостями її внутрішньомолекулярної структури, насамперед, полярністю молекули. Ця полярність зумовлена несиметричним розміщенням електронів водню і кисню у молекулі і відповідно – нерівномірним розподілом позитивних і негативних зарядів. До складу води, як відомо, входять два атоми водню і один атом кисню (Н₂О). Ядра цих атомів утворюють у молекулі води рівнобедрений трикутник, на вершині якого знаходиться ядро атома кисню, а у основі – маленькі ядра водню. Електронні хмаринки двох атомів водню зміщені у бік електронегативного атома кисню, тому атоми водню дістають ефективні позитивні заряди, а атом кисню – негативний. Позитивно поляризовані атоми водню можуть заглиблюватися у електронну оболонку негативно поляризованого атома кисню. Внаслідок цього молекула води має два позитивно і два негативно заряджених полюси, тобто є диполем.

Таким чином, кожна молекула води може утворювати чотири водневі зв’язки за участю двох незв’язаних електронних пар атома кисню і двох поляризованих атомів водню. Завдяки водневим зв’язкам молекули води перебувають у рідкому або твердому стані, утворюючи певну структуру.

Найбільш стійкі комплекси включають дві молекули води, при утворенні яких виникають два водневі зв’язки:

Якщо енергія притягування води до молекул будь-якої речовини більша, ніж енергія між молекулами води, то речовина розчиняється. Залежно від цього розрізняють гідрофільні речовини, добре розчинні у воді внаслідок здатності молекул води утворювати з молекулами водневі зв’язки, і гідрофобні речовини, які у воді практично нерозчинні, тому що молекули більшості з них не мають полярності.

Вода є не тільки розчинником необхідних для рослин поживних речовин, компонентом структури цитоплазми, але і середовищем, у якому відбуваються усі біохімічні реакції.

Центральною і найважливішою органелою клітини є ядро, яке має досить складну структуру. Форма його здебільшого кулеподібна або овальна. Розмір коливається у досить широких межах.

У ядрі зосереджена генетична інформація у відповідних структурних одиницях – хромосомах. Їх переплетіння утворює цілісну масу – хроматин. Крім того, ядро має одне або кілька ядерець. Простір між ядерними структурами заповнює безбарвна речовина – каріоплазма, або нуклеоплазма.

Зверху ядро оточене мембраною пористої структури, яка за допомогою елементів ендоплазматичної сітки сполучена з мембранами інших клітинних структурних компонентів.

Ядро не лише вміщує генетичну інформацію, але й передає її до цитоплазми (синтез інформаційної РНК та ін.), від клітини до клітини (поділ ядра, поділ клітини, розмноження, успадкування). Серед білків ядра переважають нуклеопротеїди. Структура ядра залежить від функціонального стану клітини.

В інтерфазному ядрі хромосоми мають вигляд досить безформних скупчень хроматину, що набубнявіли. Перед початком поділу ядра кожна хромосома складається з двох хроматид, які у анафазі діляться. Надалі у новій клітині хроматида подвоюється і є хромосомою з повним набором генетичної інформації.

Хромосоми, або хроматин, у еукаріотів складаються з чотирьох видів молекул: 1) ДНК – дезоксирибонуклеїнова кислота (близько 35%); 2) РНК – рибонуклеїнова кислота (близько 12%); 3) лужного низькомолекулярного білка – гістону (близько 40%); 4) кислого негістонового білка, у тому числі ферментів (близько 10%) і незначної кількості ліпідів, полісахаридів та іонів металів.

Ядерце – це округле утворення високої щільності, яке не має мембран. Воно складається з більш компактного, ніж ядро матеріалу, містить рибонуклеїнову кислоту (15%) і білки (80%). У ядерці містяться у великій кількості субодиниці рибосом. Ці рибонуклеопротеїдні гранули разом з рибонуклеопротеїдними ниткоподібними структурами (фібрилами) занурені у нуклеоплазму. У ядерці синтезуються численні рибосомні білки-гістони, накопичується РНК перед виходом до цитоплазми. Ядерцева рибосомальна РНК і білки об’єднуються у рибосомні субодиниці. Крім того, у ядерці зосереджуються інші типи РНК (транспортна РНК), тому воно є місцем перерозподілу РНК.

2.3.3. Вакуолі, їх функції

Вакуоля – це поширений відділ клітини, оточений біологічною мембраною – тонопластом. Вона заповнена водним розчином солей, органічних речовин, а також продуктами метаболізму клітини. У молодій клітині багато дрібних вакуолей, які одночасно з ростом її збільшуються у об’ємі і з часом зливаються у одну центральну вакуолю, що займає інколи майже 90% загального об’єму клітини. Вміст вакуолі називається клітинним соком. Вакуоля відіграє вирішальну роль у регулюванні водного режиму, підтриманні тургорного тиску клітини.

Оскільки вміст вакуолі значно відрізняється від вмісту цитоплазми, то можна дійти висновку, що проникність тонопласту відмінна від проникності плазмалеми.

У більшості рослин рН клітинного соку коливається у межах 3,5–5,5, а рН цитоплазми наближається до 7,0. Така різниця у концентрації іонів Н⁺ дає підставу припустити існування у тонопласті гіпотетичних насосів, які перекачують іони Н⁺ з цитоплазми у вакуолю і сприяють підтриманню рН цитоплазми на належному рівні, що є дуже важливим для активності ферментів, яку значною мірою визначає рН середовища.

Дата добавления: 2015-07-18