Особливості будови органел цитоплазми та їх біологічні функції

2.4.1. Пластиди

Пластиди – це продукти життєдіяльності рослинної клітини. Вони утворюються з пропластид – маленьких амебоподібних тілець (d 0,05–0,5 мкм), які беруть початок від ініціальних часток, що відокремлюються від ядра і містять нуклеоплазму. У рослинних клітинах містяться три типи пластид: лейкопласти (безбарвні), хлоропласти (зелені) і хромопласти (оранжеві). Сукупність пластид прийнято позначати поняттям “пластидом”.

Пластиди всіх трьох типів можуть взаємно перетворюватися. Наприклад, лейкопласти перетворюються у хлоропласти при позеленінні картоплі на світлі, у темряві хлоропласти втрачають зелене забарвлення і перетворюються у лейкопласти, при дегенерації хлоропластів і розпаді хлорофілу можуть утворюватися хромопласти.

Хлоропласти мають зелене забарвлення, що зумовлюється наявністю у них хлорофілу. Вони здатні до самовідтворення: доведена їх висока автономність, яка полягає у здійсненні біосинтезу низки білкових і ліпідних компонентів. Специфічна ДНК пластид відрізняється від ДНК ядра. Експериментально підтверджено її синтез безпосередньо у пластидах. У хлоропласті міститься близько 5% усієї клітинної ДНК. Вміст її змінюється залежно від фізіологічних умов. Кількість, розміри, форма і розміщення ділянок локалізації ДНК та їхня морфологія відрізняються у хлоропластів різних видів рослин.

Ділянки пластид, що містять ДНК, не подібні до ядерного хроматину, не містять гістоноподібних білків. ДНК хлоропластів кодує синтез рибосомальних РНК пластид. Ще не з’ясованим є питання, чи дійсно рибосомами хлоропластів використовується тільки іРНК пластидного апарату.

Між ядерним і пластидним геномом існує тісна кооперація, яка має велике значення для життєдіяльності пластид, зокрема для процесу утворення хлорофілу, у якому використовуються білки, синтезовані у різних частинах клітини.

Погляди на онтогенетичний розвиток пластид групуються навколо двох точок зору. Згідно з однією з них (Фрей-Віслінг, Мюлеталер М.А., 1968) процес розвитку пластид проходить у кілька етапів від лейкопластів через хлоропласти до дегенеративної форми – хромопластів. Протопластиди при цьому розглядаються як ступінь розвитку органел без вираженої структури. А.Шимпер і його послідовники вважали, що одна і та ж пластида здатна до багаторазових змін. Останнім часом знову припускається думка про цикловий характер структурних змін у пластид. При цьому протопластиди стають лише частиною циклу розвитку хлоропластів, у якому можливий і зворотний процес – перетворення зрілих пластид у пропластиди (рис. 3).

Рис. 3. Схема циклу розвитку пластид за Whatley (1978):

1 – еопласт; 2 – амілопласт; 3 – амебоподібна пластида;

4 – передгранальна пластида; 4¹ – етіопласт; 5 – зрілий хлоропласт;

6 – деградуючий хлоропласт; 7 – деградований хлоропласт, 8 – хромопласт

Пластиди стають відмінними у світловому мікроскопі на стадії, коли їх строма пронизана системою ланцюжків із плоских міхурців і мають розміри близько 0,5 мкм. Такі пластиди звичайно називають пропластидами. Поділ пластид може здійснюватися тільки після диференціації органел. Пластид у диференційованих клітинах більше, ніж у меристематичних. Їх кількість і розмір залежать від розміру клітини, умов середовища. При недостатньому освітленні кількість пластид у клітинах зменшується, але збільшується їх розмір. Крім інтенсивності освітлення, на пластидний апарат певний вплив мають мінеральне живлення і водний режим.

Процеси розвитку хлоропластів супроводжуються синтезом і розпадом хлорофілу, заміною старих молекул новими.

Після праць К.Тимірязєва, який визначив роль хлорофілу при фотосинтезі, перші значні кроки у вивченні природи фотосинтезу зробили наші співвітчизники В. Любименко і Монтеверде. Великий внесок у вивчення біосинтезу хлорофілу у зелених рослинах зробили Т.М. Годнєв і його учні. Доведено, що новоутворення молекул хлорофілу проходить у певних структурних ділянках пластид. Біосинтез хлорофілу перебуває під подвійним контролем ядерної і пластидної ДНК і здійснюється великою кількістю біохімічних реакцій.

Для побудови молекули порфірину чотири пірольні кільця повинні бути сполучені насиченими вуглецевими місточками через a-атоми піролу. Утворена молекула, що має назву порфіриногену, потім окиснюється і набуває здатності приєднувати метали. Приєднання атому магнію призводить до утворення Мg-протопорфірину. Утворення протохлорофіліду – особлива стадія у біосинтезі хлорофілу у вищих рослин. Він утворюється у темряві, може накопичуватися у етіольованих листках. Його перетворення у хлорофіл відбуваються при освітленні.

2.4.2. Мітохондрії

Мітохондрії містяться у цитоплазмі всіх клітин еукаріотів. У процесі статевого розмноження промітохондрії передаються нащадкам через яйцеклітину. Розмноження мітохондрій відбувається шляхом поперечного поділу, а також брунькуванням. Утворені дочірні органели – промітохондрії – з часом перетворюються у зрілі мітохондрії.

До складу мітохондрій входять білки, ліпіди, вітаміни, рибосоми, РНК, ДНК, ферментативний комплекс.

Основною функцією мітохондрій є забезпечення процесів життєдіяльності клітини необхідною енергією шляхом перетворення енергії хімічних зв’язків при окисненні дихального субстрату у енергію макроергічних зв’язків аденозинтрифосфорної кислоти (АТР). Утворення АТР відбувається при ферментативному розщепленні вуглеводів, жирних кислот, амінокислот у процесі окиснювального фосфорилювання. Крім того, у мітохондріях проходить біосинтез ліпідів і білків, які беруть участь у загальному процесі транспорту іонів у клітині.

Тривалість життя мітохондрій не перевищує кількох діб. Постійним новоутворенням і розпадом органел забезпечується велика різноманітність їх форм у одній клітині. Довжина мітохондрій коливається від одного до кількох мкм, а ширина становить близько 0,5 мкм. Інколи у особливо активних клітинах розміри мітохондрій більші. Кількість їх у різних клітинах може коливатися у досить широких межах і досягати 2000 штук.

Мітохондрія утворена подвійними мембранами – зовнішньою і внутрішньою (рис. 4). Зовнішня мембрана гладенька, пориста, містить ферменти і білки, здатна пропускати речовини з невеликою молекулярною масою, а також іони. Вона є легкопроникною для пірувату, що утворився при неповному окисленні шестивуглецевих сполук у цитоплазмі.

Внутрішня мембрана має досить складну будову, утворює численні складки різної форми, які називаються крістами. Поверхня цієї мембрани густо вкрита грибоподібними (елементарними) частками, у яких наявні фактори, що забезпечують синтез ДНК. Внутрішня мембрана проникна тільки для води і невеликих нейтральних молекул. У ній локалізований дихальний ланцюг, що складається з переносників електронів і невеликої кількості білків.

Рис. 4. Схема будови мітохондрій

А – мітохондрія, яка нагадує наповнену рідиною ємність зі стінками, що заходять всередину; Б – стінка мітохондрії, що складається із подвійної мембрани. Складки внутрішньої мембрани заходять всередину, утворюючи крісти.

Завдяки кристам внутрішній вміст мітохондрій – матрикс – поділений на відсіки. Мітохондріальний матрикс є гелеподібною речовиною, що містить до 50% білків. У ньому локалізовані ферменти циклу трикарбонових кислот (циклу Кребса) і синтезу ліпідів та білків. У матриксі також розміщені рибосоми і мітохондріальна ДНК.

Незважаючи на наявність власної генетичної і білоксинтезуючої системи, мітохондрії не повністю автономні. Значна частина інформації про їх структуру і функції міститься у хромосомах ядра.

2.4.3. Рибосоми

Рибосоми – це ультрамікроскопічні утворення діаметром близько 0,2 мкм. Кожна клітина містить тисячі рибосом. Але загальна кількість їх визначається інтенсивністю синтезу білка у клітині. За хімічною природою рибосоми є нуклеопротеїдами, які складаються з високомолекулярної рибосомальної РНК і молекули структурного рибосомного білка. Вони мають властивість “зчитувати” інформацію, що міститься у ланцюзі матричної РНК у вигляді послідовно розміщених нуклеотидів, і реалізувати її у формі білкової молекули з відповідним розміщенням 20 амінокислот.

Рибосоми можуть вільно розміщуватися у цитоплазмі, утворювати полірибосоми, можуть бути прикріплені до мембрани ендоплазматичного ретикулуму або ж знаходитися у органелах клітини з власною ДНК (мітохондрії, хлоропласти). Вони побудовані з великої і малої субодиниць (рис. 5), які з’єднані між собою атомами магнію. Кожна субодиниця містить певним чином розміщені й покриті білком молекули рибосомальної РНК.

Рис. 5 - Будова 70-S рибосоми (за Грином Н., Стаутом У., Тейлором Д., 1990).

Така структурна організація забезпечує можливість найкращого просторового розміщення рибосоми, допомагає набути потрібну орієнтацію активним амінокислотам, які беруть участь в утворенні пептидного ланцюга.

При синтезі білкової молекули мала субодиниця рибосоми прикріплюється до молекули інформаційної РНК, а велика – до мембрани ендоплазматичної сітки. Одночасно велика субодиниця утримує у певному положенні молекулу тРНК і активовані амінокислоти відносно до ланцюга інформаційної РНК, забезпечуючи відповідну орієнтацію.

Функціонально активними є рибосоми, пов’язані з молекулами іРНК. При цьому вони мають вигляд ланцюжка, утворюючи полісоми, які включають звичайно 5–7 рибосом. Кожна рибосома, що входить до складу полісом, рухається уздовж молекули інформаційної РНК, ніби стрічка касети магнітофона, забузпечуючи “зчитування” інформації й утворення поліпептидного ланцюга.

Усі рибосоми однієї полісоми відтворюють один і той же поліпептид. Полісоми з часом руйнуються. Тривалість їх життя визначається строком життя іРНК.

2.4.4. Апарат Гольджі

Апарат Гольджі – це комплекс великих і малих порожнин “безладного ” типу, оточених мембраною. Найбільш великим і типовим компонентом апарату Гольджі є диктіосоми – кілька великих ущільнених цистерн (мембранних дисків). Плескуваті мембранні цистерни мають товщину близько 15 мкм. Діаметр диктіосом – 0,2–1,5 мкм. У проміжках між цистернами містяться трубчасті утворення (канальці).

Від країв цистерн відшнуровуються бульбашки. Вважають, що у цистернах диктіосом відбувається синтез полісахаридів клітинної стінки, які і транспортуються у бульбашках до периферії клітини. Згодом бульбашки зливаються з плазматичними мембранами, а синтезовані сполуки відкладаються поза протопластом. Поряд зі звичайними бульбашками, що мають гладеньку поверхню, на диктіосомах формуються бульбашки з шорсткою поверхнею, що можливо містять білки.

Функція апарату Гольджі також полягає в утворенні і виділенні секретів (ефірні олії, камеді та ін.). Секреторні продукти рухаються через апарат Гольджі до місця призначення. При проходженні через цей апарат секреторні білки зазнають “доопрацювання” (укорочення бокових ланцюгів олігосахаридів, приєднання фосфатних груп або жирних кислот, протеолітичне розщеплення). Іншою важливою функцією апарату Гольджі є сортування ферментів і інших сполук. Для здійснення функцій диктіосоми потребують енергії.

2.4.5. Лізосоми

Лізосоми – це малі, сферичні, оточені мембраною тільця, у яких розміщені окремі ферменти або їх групи. Просторово вони займають центральне місце у структурній організації клітини. Кількість цих тілець визначається станом клітини. Їх біологічна функція – перетравлення речовини, що надійшли до клітини.

Лізосома оточена мембраною і характеризується безладною внутрішньою структурою. У лізосомах зосереджені понад 50 ферментів, що каталізують процеси розпаду: протеази, які гідролізують білки; нуклеази – розпад нуклеїнових кислот; ліпази – розщеплення жирів. Найбільш активні ці ферменти у кислому середовищі.

Якщо лізосоми інтактні, то їх ферменти не можуть вступати у контакт з речовинами клітини. Будь-яке пошкодження клітини супроводжується порушенням цілісності лізосом і відповідно – вивільненням ферментів. У результаті цього у клітині розпочинаються реакції, які можуть бути небажаними для неї. Інколи ці реакції бувають корисними. Наприклад, у відповідь на проникнення у клітину вірусів, бактерій, грибів можуть утворюватися метаболіти для знешкодження негативної дії патогенів.

2.4.6. Мікротрубочки

Мікротрубочки – це порожнисті видовжені протоплазматичні частки діаметром 18–30 нм і довжиною кілька мікронів, складені з фібрилярних тяжів, основою яких є білок тубулін. Вони не належать до спеціалізованих органел клітини, тому що функціонують лише у поєднанні з цитоплазмою. Мікротрубочки виконують в основному опірну і скорочувальну функції, забезпечують циркуляцію цитоплазми, беруть участь у морфогенезі клітин.

2.4.7. Ендоплазматичний ретикулум

Ендоплазматичний ретикулум являє собою систему мембран (каналів), що пронизують цитоплазму. Мембрани на одних ділянках звужуються, в інших розширюються, утворюючи цистерни, плоскі мішки, або розгалужені трубки. Ендоплазматичний ретикулум може бути гладким або гранулярним. На зовнішній поверхні гранулярного ретикулуму розміщуються чисельні маленькі органоїди – рибосоми. Гранулярний (гладенький) ретикулум, який переважає у рослинній клітині, не несе на собі рибосоми. Ця система внутрішніх мембран починається від зовнішньої мембрани оболонки ядра і підходить до різних органоїдів, зв’язуючи усі частини клітини.

Водночас мембрани ендоплазматичного ретикулуму розділяють цитоплазму на численні відсіки, завдяки чому у кожному з таких відсіків відбуваються певні процеси. Одночасно ретикулум виконує функцію конвеєра для багатьох ферментативних перетворень речовин та їх переміщення по клітині. Крім того, канали ендоплазматичної сітки через плазмодесми поєднуються з ретикулумом сусідніх клітин.

2.5. Клітинні мембрани, їх будова, хімічний склад та функції

Цитоплазматичні мембрани – це ультратонкі структури товщиною 5–10 нм, утворені з білків (60%), фосфоліпідів (40%) і невеликої кількості вуглеводів. Вони відокремлюють вміст клітини, регулюють обмін між клітинами і середовищем, утворюють усередині клітини низку компартментів, де відбуваються спеціалізовані метаболічні процеси. Мембранами оточені цитоплазма, ядро, хлоропласти, апарат Гольджі, рибосоми та ін. Найважливіші біохімічні процеси (світлові реакції фотосинтезу, окиснювальне фосфорилювання при диханні) відбуваються безпосередньо на мембранах.

Крім названих функцій, мембрани регулюють транспорт іонів і продуктів метаболізму. Вони мають вибіркову проникність, тобто здатність активно регулювати процес проникнення речовини до клітини. Молекули або іони одних речовин пропускаються швидко, інших – повільно, ще інших – не пропускаються взагалі. Ця властивість мембран пов’язана з їх будовою і хімічним складом.

Згідно з гіпотезою Робертсона (1959), біологічні мембрани – це тришарові структури, побудовані за типом сендвіча або бутерброда, що включають дві основні речовини – ліпіди і білки. При цьому подвійний шар (бішар) ліпідів розміщений між двома шарами білка (рис. 6).

Рис. 6. Модель мембрани (за Даусоном і Даніеля).

Ця гіпотеза зазнала змін під впливом нових даних. У 1972 р. Сінгер і Ніколсон запропонували рідинно-мозаїчну модель біологічної мембрани, згідно з якою білкові молекули перебувають у рухомому стані, ніби плавають у рідкому ліпідному бішарі, займаючи різні положення: проникають усередину, можуть знаходитися знизу або пронизувати наскрізь увесь ліпідний шар (рис. 7). Ліпіди також можуть переміщуватися, змінюючи своє положення. Такий стан білків, їх розміщення у ліпідному шарі створює своєрідну мозаїчну картину.

Рис.7. Рідинно-мозаїчна модель мембрани:

1 – молекули фосфоліпідів; 2 – молекули білків; 3 - олігосахаридні ланцюжки

Білки клітинної мембрани за своєю будовою неоднорідні й виконують різні функції. Деякі є переносниками, що транспортують через мембрану до цитоплазми клітин чи органел молекули або іони окремих речовин; інші є ферментами, що беруть участь у метаболічних процесах, перетворенні енергії, перенесенні електронів та ін. Складні білки-глікопротеїди містять олігосахаридні ланцюжки. Ці ланцюжки є своєрідними “антенами” для пізнавання зовнішніх сигналів. Завдяки пізнаванню сусідні клітини можуть зв’язуватися одна з одною через певні дільниці й утворювати тканини у процесі диференціації. З пізнаванням пов’язана імунна відповідь клітин на вірусні та інші інфекції, при якій глікопротеїди відіграють роль антигенів.

Білки мембран виконують низку інших важливих функцій. Припускають, що у білків, які наскрізь пронизують мембрану, є гідрофільні канали, або пори. Через ці канали можуть проникати полярні молекули речовин, які не пропускає ліпідний шар мембрани. Хімічний склад ліпідів мембрани теж неоднорідний.

Питання для самоконтролю

Будова рослинної клітини. Основні органоїди клітини та їх функції.

Хімічний склад і структура цитоплазми.

Фізичні властивості цитоплазми як складного колоїдного розчину.

Будова біологічної мембрани, хімічний склад, функції.

Що треба розуміти під проникністю цитоплазми?

Залежність проникності цитоплазми від її стану і умов середовища.

Дата добавления: 2015-07-18