живлення рослин

Історія дослідження та методи вивчення мінерального

Вчення про мінеральне живлення має давню і досить суперечливу історію.

Майже впритул до відкриття фотосинтезу на рубежі XІX ст. панувала думка про те, що рослини будують своє тіло із “соків землі”. Ця думка базувалася на багаторічному досвіді землеробства про важливу роль ґрунту у отриманні врожаю низки сільськогосподарських культур. Ще у V–VІ ст. н.е. при вирощуванні жита, пшениці, ячменю, кукурудзи, льону, багатьох овочевих культур для підвищення родючості ґрунту і продуктивності культур використовували гній, попіл, річковий мул. Аристотель (384–322 рр. до н.е.) вважав, що ґрунт замінює рослині шлунок і інші органи травлення і забезпечує її їжею у вигляді складних речовин. Це тлумачення Аристотеля наприкінці XVІІІ – початку XІX ст. розвинув німецький агроном А.Теєр у “гумусову теорію”. Французький природознавець Паліссі у 1563 р. висловив досить вагомі міркування про роль добрив і мінеральних речовин, вважаючи, що гній не мав би ніякого значення, якби у ньому не містилась сіль, яка залишається після його мінералізації. Майже через 100 років (у 1656 р.) англійський хімік Глаубер своїми дослідами довів позитивний вплив селітри на збільшення врожаю багатьох рослин.

Оригінальні думки щодо живлення рослин належать М.В. Ломоносову, який надавав важливого значення не тільки ґрунтовому, але й повітряному живленню. Французький агрохімік Ж.Б. Буссенго (1837) у своїх дослідах довів, що рослини можна вирощувати і на чистому піску, якщо внести туди мінеральні солі (попіл і селітру).

Німецький хімік Ю. Лібіх розробив теорію мінерального живлення рослин, згідно з якою основою родючості ґрунту є мінеральні речовини. При цьому він вважав, що рослини спроможні поглинати азот з повітря у вигляді аміаку. Крім того, Ю. Лібіх не визнавав гумусову теорію і відкидав роль ґрунту як джерела органічних речовин для росту і розвитку рослин. Він вперше сформував “закон мінімуму”, згідно з яким приріст урожаю лімітується фактором, який знаходиться у мінімумі. Ю. Лібіх стверджував, що для запобігання виснаженню ґрунтів і зберігання їх родючості необхідно дотримуватись “закону повернення” поживних речовин, поглинутих рослиною. У свій час К.А. Тимірязєв зазначав, що вчення про необхідність повернення речовин є одним із вагомих надбань науки.

Важливе значення для розвитку теорії мінерального живлення мали досліди І. Кнопа і Ю. Сакса, якими була доведена можливість вирощування рослин до повного дозрівання у водних культурах при забезпеченні їх азотом, фосфором, калієм, сіркою, кальцієм, магнієм, залізом. Досліди за допомогою вегетаційного методу дали можливість вивчити особливості мінерального живлення рослин, описати фізіологічні ознаки нестачі окремих елементів за зовнішнім станом рослин, довести неможливість засвоєння не бобовими рослинами азоту атмосфери і вивчити низки інших питань.

У теорію і практику мінерального живлення великий внесок зробили наші співвітчизники академік Д.М. Прянишніков, П.А. Власюк, Р.Т. Вільдфлуш, Т.Н. Кулаковська та інші.

Сучасний стан знань про мінеральне живлення рослин такий, що дозволяє розробити систему удобрення основних сільськогосподарських культур відповідно до їх фізіологічних вимог для отримання максимально можливого врожаю у конкретних грунтово-кліматичних умовах. Водночас, є низка питань щодо поглинання, транспорту, метаболізму елементів мінерального живлення, які потребують подальших досліджень.

5.2. Хімічний склад рослин

Для нормального життєвого циклу рослинного організму необхідними є такі елементи: вуглець, водень, кисень, азот, фосфор, калій, кальцій, магній, сірка, залізо, марганець, мідь, цинк, молібден, бор, натрій, кремній, кобальт, хлор та ін. Багато з них є суто мінеральними і поглинаються рослинами, головним чином, з ґрунтового розчину у вигляді іонів. А такі елементи, як вуглець, водень і кисень надходять до рослини переважно у вигляді СО₂, Н₂О і О₂.

Уся органічна речовина обов’язково містить чотири елементи – вуглець, водень, кисень і азот, які називаються органогенами. Суха речовина тіла рослин, що залишається після тривалого висушування при температурі 102–105 ⁰С, майже наполовину складається з вуглецю. Кисень становить 42 відсотки, водень – 6,5, азот – 1,5 відсотків їх маси. На решту елементів, що належать до групи попелових, припадає у середньому близько 5 відсотків.

При спалюванні рослин органічні елементи у формі відповідних сполук: Н₂О; СО₂; Н₂S; NН₃ у газоподібному стані виділяються в атмосферу, а решта – у формі оксидів становить мінеральну частину рослин і є попелом. Вміст попелу неоднаковий у різних органах і частинах рослин. Найменша його кількість у деревині – близько 1%, у коренях і стеблах – 4–5%, листках – 10–15 %, корі – близько 7 і насінинах – 3 %. У різних рослин неоднаковою є й кількість попелу. Наприклад, у листках картоплі – 5–13 %; буряка - 11-12; ріпи - 8-15%. Склад мінеральних елементів рослин визначається умовами вирощування, віком, фазою її розвитку. Приблизний якісний і кількісний хімічний склад окремих рослин подано у таблиці 3.

Таблиця 3 - Склад попелу різних сільськогосподарських рослин, % від загальної

кількості попелу (за Максимовим М.О.)

Рослини, органи	К2О	Nа2О	СаО	МgО	Fe2О3	Р2О5	SО2	SiО2	Сl
Насіння
Пшениця	30,2	0,6	3,5	13,2	0,6	47,9	-	0,7	-
Кукурудза	29,8	1,1	2,3	15,5	0,8	45,6	0,8	2,1	0,9
Стебла і листки									- -
Пшениця	13,6	1,4	5,8	2,5	0,6	4,8	-	67,4
Кукурудза	27,2	0,8	5,7	11,4	0,8	9,1	-	40,2
Коренеплоди і корені
Цукровий буряк	53,1	8,9	6,1	7,9	1,1	12,2	4,2	2,3	4,8

Усі хімічні елементи за кількісним умістом поділено на три групи.

Десять з них, які необхідні у найбільшій кількості (від 10 до 0,01% сухої маси рослини), належать до групи макроелементів, а саме: вуглець, водень, кисень, азот, калій, фосфор, магній, кальцій, сірка, залізо. Елементи, що містяться у рослині у значно меншій кількості (від 0,001 до 0,00001%), становить групу мікроелементів, серед них – бор, марганець, цинк, молібден, кобальт і деякі інші.

Третю групу становлять ультрамікроелементи. Їх вміст у золі рослин не перевищує 10^-6 – 10^-12 відсотків, це – свинець, срібло, літій, ртуть, миш’як та ін.

Такий поділ елементів на три названі групи досить умовний, тому що їх кількість може значно змінюватися. Більш доцільною є класифікація елементів за їх біологічним значенням і фізіологічними функціями.

Вуглець, водень, кисень, азот, фосфор, сірка є основними компонентами органічної речовини, а такі елементи, як калій, кальцій, магній, марганець і хлор виконують регуляційну роль, беручи участь у осмотичній регуляції, балансі електронів і проникності мембран. Багато рослин мають здатність нагромаджувати окремі елементи мінерального живлення у великій кількості. Цю властивість потрібно враховувати при вирощуванні сільськогосподарських культур, оскільки вона визначає харчову і технологічну цінність отримуваного врожаю.

5.2.1. Фізіологічна роль макроелементів та їх доступні для рослин форми

Усі хімічні елементи, що входять до складу рослинного організму за їх фізіологічною функцією поділяють на дві групи. Перша група – структурні елементи, що входять до органічних сполук, які утворюють компоненти структури рослини. Друга група елементів – ті, що входять до складу речовин, які регулюють процеси (ферменти) або мають вплив на стан чи властивості структурних компонентів клітини (наприклад, іони К⁺, Са²⁺), це – регуляційні елементи.

Майже всі мінеральні елементи надходять до рослини через кореневу систему. При вирощуванні рослин у штучних умовах або спеціалізованих дослідах (вегетаційні досліди, гідропоніка, біотехнологія) їх кореневе живлення забезпечується застосуванням поживних розчинів, які у своєму складі обов’язково містять макро- і мікроелементи. Поживні суміші повинні бути слабкими збалансованими розчинами із загальною концентрацією мінеральних елементів 0,2 відсотки. Необхідність збалансованої суміші пояснюється тим, що рослина повинна одержувати усі необхідні для росту елементи живлення. Крім того, розчин будь-якої однієї окремої солі може справляти ушкоджуючу дію на цитоплазму клітини. Це у першу чергу стосується рівноваги між іонами Са²⁺, К⁺, які є антагоністами.

Прикладом поживного розчину може бути суміш Кнопа (г на 1л розчину):

Са(NО)₂-1; КН₂РО₄-0,25; MgSO₄^.7Н₂О-0,25; КNO₃-0,25; FeSO₄ – слідова кількість.

Це одна з перших поживних сумішей створена емпіричним шляхом.

Більш досконала суміш Д.М. Прянишникова складена на основі теоретичних передумов з урахуванням хімічних властивостей солей. Тому вона має буферні властивості, а отже може протистояти підкислювальній і підлужувальній дії. Склад цієї поживної суміші (г. на 1кг піску):

NН₄NО₃ - 0,24; КCl - 0,15; СаНРО₄ ^._* 2Н₂О - 0,172; MgSО₄ - 0,06; СаSО_{4 *} 2Н₂О - 0,344; FeCl_{3 *} 6Н₂О - 0,025.

Буферні властивості розчинів визначаються наявністю лужних і кислотних груп у солях суміші. Чим вища буферність поживних сумішей, тим менше зміщується їх рН при нееквівалентному поглинанні іонів коренями рослин.

Розвиток біотехнології у останні роки вимагає розробок досконалих поживних сумішей, доповнених не тільки макроелементами, але й вітамінами, стимуляторами росту, сахарозою та ін.

Рослини, що ростуть у польових природних умовах, забезпечуються поживними речовинами ґрунту, наявність яких не завжди оптимальна для отримання високого врожаю.

Щоб створити оптимальні умови мінерального живлення для рослин, необхідно знати фізіологічну роль того чи іншого елемента і кількісну потребу рослин у ньому.

Розглянемо фізіологічну роль найважливіших елементів мінерального живлення рослин.

Азот. Фізіологічне значення азоту визначається насамперед тим, що він є складовою частиною амінокислот, білків, нуклеїнових кислот і багатьох життєво важливих органічних сполук, які становлять основу протоплазми. Висока реакційна здатність білків є основним фактором рухомості й еластичності структур протоплазми, їх здатності змінюватися відповідно до змін умов існування рослинного організму. Саме білковими сполуками зумовлена біокаталітична активність процесів, що відбуваються у живій системі.

На Землі основна кількість азоту перебуває у газоподібному стані у вигляді молекулярного азоту N₂ і становить близько 80 % загального об’єму повітря. Запаси азоту в атмосфері оцінюються величиною 4 _*10 ¹⁵ тонн, тобто приблизно 8 тонн на кожний квадратний метр Землі. Але ця величезна кількість азоту недоступна рослині. Посередниками, що сприяють переходу атмосферного молекулярного азоту у доступну форму, є мікроорганізми – азотофіксатори грунту. Серед них найбільш важливими є Azotobacter, Clostridium, а також синьо-зелені водорості й симбіотичні бактерії родини Rhyzobium. За рахунок азотофіксаторів, що вільно живуть у грунті, а також симбіотичних азотофіксаторів багаторічних і однорічних бобових рослин на 1га грунту може щорічно нагромаджуватися 130–140 кг азоту.

Фосфор. Роль фосфору, як і азоту, для рослинного організму надзвичайно важлива. Він належить до елементів-органогенів. У вигляді залишку фосфорної кислоти фосфор входить до складу таких конституційних речовин, як нуклеїнові кислоти, нуклеопротеїди, фосфатиди, до складу окремих запасних речовин, проміжних продуктів обміну, високоенергетичних сполук - рибулозодифосфату, фосфогліцеринової кислоти, фосфогліцеринового альдегіду, аденозинфосфатів (АМР,АДР, АТР та ін.). Фосфор є складовою частиною коферментів, які беруть участь у процесах фотосинтезу і дихання (НАД,ФАД, НАДР, КоА та ін.).

Конституційні сполуки фосфору відіграють особливу роль при побудові ядер (входять до складу ДНК), біологічних мембран. Сполуки фосфору беруть безпосередню участь у енергообміні при таких фізіологічних процесах, як поглинання і транспорт елементів мінерального живлення, перетворення і переміщення запасних органічних сполук. Основною запасною формою фосфору у рослинах є кальцій–магнієва сіль інозитфосфорної кислоти – фітин, який широко розповсюджений у рослинах. Найбільша кількість його міститься у насінні (0,5–2 % на суху речовину), особливо конопель, соняшнику, сої, вівса. При проростанні насіння фітин гідролізується до шестиатомного спирту інозиту і фосфорної кислоти, які використовуються для живлення зародка і молодого паростка. В усіх тканинах рослин наявні фосфорні ефіри цукрів – сахарофосфати. Вони відіграють провідну роль у процесах перетворення цукрів при диханні (наприклад, гліколіз), темновій фазі фотосинтезу та інших процесах метаболізму.

Фосфор поглинається коренями з грунту у вигляді вищого окислу РО₄^3-. Поряд з цією формою до рослин можуть надходити також іони НРО₄^2-і Н₂РО₄^-. Фосфорному живленню належить велике значення у початковий період росту і розвитку, оскільки він прискорює ці процеси, сприяє кращому засвоєнню поживних речовин, поглинанню вологи. Мінеральні фосфати, які накопичуються у клітинному соці, беруть участь в утворенні буферних розчинів, які регулюють величину рН клітини. Специфічною властивістю фосфору є здатність прискорювати репродуктивний розвиток рослин, скорочувати вегетаційний період. Метаболізм фосфатів у рослині залежить від багатьох умов. При нестачі води порушуються процеси фотосинтетичного й окислювального фосфорилювання. Азотне голодування призводить до зменшення надходження фосфору у кореневу систему і пересування його до надземних органів. Низька температура зменшує інтенсивність поглинання і метаболізму фосфору, що викликає затримку росту і зниження продуктивності рослин.

Потреба різних рослин у фосфорі неоднакова. Зокрема, злакові поглинають більше фосфору, ніж бобові.

Як основне фосфорне добриво, найбільш широко використовують солі ортофосфорної кислоти – суперфосфат. На дерново-підзолистих кислих ґрунтах добрі результати забезпечує фосфоритне борошно. Перспективними як фосфорні добрива є поліфосфати.

Сірка. Фізіологічна роль сірки, як елемента-органогену, зумовлена тим, що вона у формі сульфогідрильної (R - SН) і дисульфідної (R - S - S - R) груп входить до складу важливих конституційних сполук: окремих білків, ферментів, вітамінів і деяких фізіологічно активних речовин.

Сірка надходить до рослин здебільшого у мінеральній формі - у вигляді сульфатних іонів, але може надходити і у складі окремих амінокислот.

Особливе значення сірки полягає у тому, що вона входить до складу коензиму-А, зумовлюючи його різнобічну високу активність завдяки тіоефірному зв’язку. За місцем цього зв’язку можливе приєднання ацетильної групи з утворенням ацетил-КоА (СН₃СО~S-КоА), який бере участь в основних реакціях біосинтезу ліпідів, конденсації мономерних молекул до поліпептидних ланцюгів. Він є центром вуглеводного і жирового обміну клітини.

Сірка входить до складу незамінної амінокислоти метіоніну, яка у свою чергу є складовою частиною активного центру багатьох ферментів. Саме метіонінові залишки у складі молекули білка зумовлюють його гідрофобні властивості. Сірка визначає активність і спрямованість багатьох метаболічних процесів. У складі амінокислоти цистеїна СН₂SН-СНNН₂-СООН вона міститься у формі сульфогідрильної групи, може бути резервом для утворення макроергічних зв’язків. Сульфогідрильні групи слугують активаторами низки протеолітичних ферментів. У окисно-відновних процесах важливу роль відіграє реакція перетворення сульфогідрильних груп до дисульфідних і – навпаки. Дисульфідна група (-S-S-) у складі цистину забезпечує можливість його перетворення до цистеїну:

Крім того, сірка входить до ефірних олій родини хрестоцвітних.

У ґрунті сірка перебуває в органічній і неорганічній формах. Переважає органічна форма у вигляді рослинних і тваринних залишків. Неорганічна міститься головним чином у формі сірчанокислих солей кальцію, магнію і натрію. Саме така форма сірки (SО₄^2-) доступна рослинам. Менш окислені (SО₂) або більш відновлені (Н₂S) форми її токсичні для рослин.

Поглинута у формі сульфатів сірка відновлюється у рослині й асимілюється при синтезі білків.

Метаболізм сірки у рослині пов’язаний з азотним обміном. В умовах надмірного живлення нітратним азотом посилюється окислення сульфогідрильних груп, що призводить до порушення білкового обміну.

Спеціальних сірчаних добрив промисловість не випускає. Сірка, як домішка, входить до складу фосфорних, частково калійних і калійно-магнезійних добрив. Інколи застосовують елементарну сірку.

Калій. Вважається, що калій не входить до складу органічних сполук клітини і перебуває лише в іонній формі. Свідченням цього може бути те, що значна частина калію легко вимивається водою з непошкоджених органів рослини, зокрема листків. Проте останнім часом на підставі експериментальних дослідів висловлюється думка, що цей елемент знаходиться у рослині не тільки в іонній формі; він може утворювати лабільні комплекси з колоїдами. Це має важливе значення для біологічних функцій мембран, у тому числі мембран хлоропластів і мітохондрій.

Калій підвищує гідратацію колоїдів цитоплазми, її водоутримуючу здатність і сприяє стабілізації структури органоїдів і протопласту в цілому. Маючи вплив на гідрофільність колоїдів цитоплазми, калій регулює водопоглинаючу здатність клітини, має певний вплив на регуляцію стану продихів. Цей елемент активує діяльність понад 60 ферментів, у тому числі синтетази крохмалю. Під його впливом активність фосфофруктокінази зростає у 4–5 разів. Посилюючи обмін вуглеводів, він сприяє підвищенню зимостійкості і морозостійкості рослин.

Калій надходить до рослин у формі катіонів К⁺.

У ґрунті міститься велика кількість сполук калію, але більшість з них недоступна рослинам. Тому для оптимального їх росту і розвитку необхідне застосування гною та мінеральних добрив, що містять калій.

Натрій. При нестачі калію натрій має позитивний вплив на ріст і розвиток окремих видів рослин. Значну кількість цього елемента можуть нагромаджувати рослини-галофіти, які ростуть на засолених грунтах. Натрій здатний заміщувати калій у поглинальному комплексі грунту і таким чином підвищувати доступність останнього для рослин.

Фізіологічна роль натрію інколи аналогічна калію. Наприклад, обидва елементи взаємозамінні при дії на осмотичні властивості клітини, тобто натрій теж сприяє гідратації цитоплазми. Водночас, якщо калій активує ферментні системи, сприяючи поєднанню субодиниць ферментних білків, то натрій, навпаки, стимулює їх дисоціацію.

У переважної більшості рослин натрій не входить до розряду необхідних елементів. Проте, наявність його у ґрунті, як наголошувалося, має позитивний вплив на рухомість і швидкість поглинання калію і посилення окремих фізіологічних процесів. Підвищена ж кількість засвоюваних форм натрію у ґрунті є шкідливою, оскільки порушує необхідний баланс катіонів рослини.

Кальцій. Кальцій належить до важливих елементів мінерального живлення. Однією з основних його властивостей є здатність впливати на такі фізико-хімічні показники цитоплазми, як густина і проникність. Кальцій є антагоністом одновалентних катіонів, особливо водню. Крім регуляторної ролі, він має і структурну, будучи основою серединних пластинок, що склеюють оболонки сусідніх клітин.

Цей елемент впливає на стан біоколоїдів, ступінь їх гідратації. Він накопичується у старих тканинах і органах рослин у формі оксалатів, пов’язуючи щавлеву кислоту, яка у вільному стані є досить токсичною для цитоплазми. Тому у цьому випадку кальцій сприяє знешкодженню щавлевої кислоти. Одночасно цей факт свідчить про неможливість транспортування кальцію від старих органів до молодих, тому що всі солі, утворені кальцієм з органічними кислотами, нерозчинні у воді. Транспорт вільних іонів Са²⁺ здійснюється через провідну систему ксилеми. Вміст кальцію вищий у наземних органах рослини, ніж у підземних. Цей елемент входить до складу комплексів клітинних органел – ядер, хлоропластів, мітохондрій, у вигляді неорганічних фосфатів та іонів. При взаємодії з негативно зарядженими іонами фосфоліпідів кальцій стабілізує мембрани і зменшує їх пасивну проникність. Він входить до складу фітину і пектинів.

Майже всі реакції, що активуються калієм, інгібуються кальцієм. Водночас кальцій активує діяльність окремих ферментів, наприклад, ферментів-переносників електронів у електротранспортному ланцюзі при фотосинтезі.

Магній. Як і кальцій, цей елемент надходить до рослини у формі катіона (Мg²⁺), але на відміну від кальцію нагромаджується переважно у молодих органах і тканинах рослин. Магній входить до складу молекули хлорофілу, а отже, без його участі не може відбутися процес фотосинтезу. Він є поліфункціональним елементом. Багато його функцій подібні до функцій калію і кальцію. Існує думка, що магній сприяє надходженню і руху по рослині фосфору. Разом з фосфором він входить до складу фітину, а тому бере участь у енергетичному обміні клітини. Входить магній і до складу пектинових речовин. Він відіграє важливу роль у вуглеводному обміні, активує ферменти фосфатази, які беруть участь у синтезі й гідролізі сполук глюкози з фосфорною кислотою, є кофактором багатьох ферментів, зокрема ферментів циклу Кальвіна.

Магній пов’язує велику і малу субодиниці рибосоми і підтримує її функціональну активність.

5.2.2. Фізіологічна роль азоту в рослині

У ґрунті азот міститься переважно у трьох видах сполук: амонійних і нітратних солях, органічних сполуках у вигляді різних рослинних і тваринних решток і продуктів їх розпаду (амінокислоти, пептиди, аміни). Рослини засвоюють переважно нітратну й аміачну форми азоту, запаси яких становлять не більше 1–2 % загальної його кількості у грунті. Тому навіть багаті на органічну речовину чорноземи мають не більше 200 кг доступного азоту у орному шарі 1 га площі. Такої кількості азоту достатньо для отримання високого врожаю зерна. У дерново-підзолистих грунтах з низьким вмістом органічної речовини легкодоступних форм азоту у 3–4 рази менше.

Потрібно мати на увазі, що не весь доступний азот використовується рослинами. Значна частина його втрачається при вимиванні водою з орного шару, амоніфікації і т. п. Відчуження азоту з урожаєм сільськогосподарських рослин і втрати внаслідок фізичних і біохімічних процесів повинні були б призвести до виснаження грунтів. Наприклад, для формування урожаю зерна пшениці 20 – 25 ц/га потрібно 60 – 70 кг азоту; урожаю бульб картоплі 250 – 300 ц/га близько 120 – 150 кг. При раціональному веденні сільськогосподарського виробництва грунт не тільки не виснажується, але навіть збагачується легкодоступними формами азоту. Джерелом накопичення його є мікроорганізми – фіксатори молекулярного азоту атмосфери і застосування органічних та мінеральних добрив.

У вивченні азотного обміну і живлення рослин винятково важливу роль відіграли роботи засновника вітчизняної агрохімічної школи академіка Д.М. Прянишнікова.

Цьому питанню присвячені праці багатьох учених світу. Протягом майже всього XІX ст. щодо азотного живлення рослин вирішувалася проблема протистояння двох форм мінерального азоту – аміачної і нітратної. При цьому погляди на аміак, як основну доступну форму азоту, поступилися місцем уявленню про переваги нітратної форми цього елемента. Французький агрохімік і фізіолог Ж. Буссенго, використовуючи вегетаційні методи досліджень, зробив значний вклад у вирішення питання про засвоєння рослинами різних форм азотних сполук.

Д.М. Прянишніков питання про доступні форми азоту розглядав як частину загального метаболізму живої клітини. Результати досліджень дали можливість йому поділити рослини за здатністю асимілювати аміачний азот на три групи.

В основу класифікації покладено співвідношення між запасними вуглеводами і білками (С:N) у насінні рослин. Найбільш успішно аміак засвоюється рослинами з переважаючим вмістом вуглеводів. Прикладом можуть бути злаки, у яких співвідношення С:N у зерні становить приблизно 6:1. Паростки злаків, перебуваючи у темряві, легко засвоюють аміак до майже повного використання запасів вуглеводів насіння. В окремих бобових культур (горох, вика) співвідношення С:N менше, і їх живлення аміаком у темряві можливе лише при усуненні фізіологічної кислотності поживного розчину (додавання до розчину СаСО₃). Паростки насіння з іще меншим вмістом вуглеводів (наприклад, люпин) зовсім не можуть асимілювати аміак у темряві.

Отже, здатність рослин засвоювати аміачний азот визначається рівнем вмісту у тканинах вуглеводів, завдяки яким забезпечується безперебійний синтез амідів (аспарагіну і глютаміну).

У практиці сільськогосподарського виробництва, як джерело азоту, застосовують не тільки аміачні і нітратні форми мінеральних добрив, але й гній, різні види компостів, зелені добрива.

Крім того, у грунті міститься значна кількість органічних решток рослинного і тваринного походження, які розкладаються мікроорганізмами з утворенням різних продуктів їх життєдіяльності і можуть бути використані рослинами.

Дослідами М.Г. Холодного та інших учених встановлено, що до органічних сполук грунту слід віднести амінокислоти, органічні фосфоровмісні сполуки, антибіотики, гумінові кислоти, вітаміни, ауксини та ін. Більш складні сполуки, такі, як білки, ліпіди та інші, нерозчинні у воді речовини перегною недоступні рослинам без попереднього перетворення мікроорганізмами.

Процес перетворення органічного азоту грунту до аміаку називається амоніфікацією. Він здійснюється гетеротрофними мікроорганізмами, здатними швидко гідролізувати білки до амінокислот з наступним дезамінуванням.

Процес мінералізації органічного азоту проходить у дві стадії. Започаткований амоніфікацією, він завершується нітрифікацією, яка здійснюється двома спеціалізованими групами автотрофних бактерій Nitrosomonas i Nitrobacter ступінчасто.

Інтенсивність процесів нітрифікації є показником родючості грунту.

Мікробіологічна мінералізація органічного азоту грунту визначається умовами, що сприяють оптимізації процесів життєдіяльності мікроорганізмів (температура, вологість, рН середовища, повітряний режим та ін.)

У кислих, холодних грунтах, а також грунтах із незадовільною аерацією (наприклад, болотних) процес нітрифікації відбувається дуже повільно, тому тут накопичуються амонійні солі. У грунтах із нейтральним рН і доброю структурою процеси нітрифікації відбуваються інтенсивно.

Науковими працями Д.М.Прянишнікова і співробітників доведено, що коренева система рослин здатна безпосередньо засвоювати обидві форми азоту – аміачну і нітратну. При цьому визначальною є реакція грунтового розчину.

Із слабокислого середовища (рН близько 5) рослини краще засвоюють нітратну форму азоту, а з нейтрального (рН близько 7) - інтенсивніше поглинається аміачна форма азоту. Як уже наголошувалося, для використання аміачного азоту рослина повинна мати достатню кількість вуглеводів, які забезпечували б включення його до процесів метаболізму клітин. У протилежному випадку накопичення аміаку в клітинах рослин є згубним.

З інших форм азоту у повітрі може бути незначна кількість аміаку й оксидів азоту, які утворюються при електричних розрядах. Ці форми азоту з атмосферними опадами потрапляють в ґрунт. Загальна кількість їх дуже мала, і тому вони не мають суттєвого значення в азотному живленні рослин.

5.2.3. Фізіологічна роль мікроелементів та їх доступні для рослин форми

Мікроелементи характеризуються високою специфічністю і незамінністю. Завдяки участі у ферментативних реакціях вони впливають на обмін речовин, прискорення розвитку рослин, підвищення їх стійкості до грибкових і бактеріальних хвороб, а також до несприятливих зовнішніх факторів (посухи, низьких або високих температур повітря і грунту).

Мікроелементи входять до складу простетичних груп ферментів і контролюють такі життєво важливі процеси як фотосинтез, дихання, перетворення речовин та ін. Інакше кажучи, мікроелементи є активаторами активаторів, тобто активаторами ферментів. Незважаючи на подібність функцій мікроелементів, кожний з них характеризується певною специфічністю дії.

Бор. Цей елемент у складі ферментів не знайдено, але участь його у багатьох ферментативних процесах доведена. Він позитивно впливає на процес поділу клітин, вуглеводний і білковий обмін. Найбільша кількість бору міститься у паренхімній тканині листкової пластинки молодих рослин. Він сприяє нуклеїновому обміну. Бор впливає на диференціацію і поділ тканини на елементи ксилеми і флоеми, тому особливо необхідний на початковому етапі онтогенезу рослин. Він необхідний також для утворення бульбочок на коренях рослин родини бобових.

Бор не може пересуватись від старих органів рослини до молодих ростучих тканин. Тому при борному голодуванні хворіють і відмирають у першу чергу верхівкові частини стебел рослин.

Мідь. Мідь має безпосереднє відношення до фотосинтезу і дихання. Значна кількість цього мікроелемента концентрується у хлоропластах, входячи до пластохінону. Пластохінон відіграє важливу роль у перенесенні електронів при фотосинтезі. Крім того, мідь входить до складу ряду оксидаз - поліфенолоксидази, цитохромоксидази. Вона захищає від розпаду хлорофіл, прискорює біосинтез триптофану.

Згідно з концепцією Б.А. Рубіна, входячи до складу широкого спектра ферментних систем дихання, мідь забезпечує рослинам стійкість до несприятливих факторів середовища, зокрема до температурних і фітопатогенних, підвищує солестійкість.

Цинк. Цинк входить до складу низки ферментів, бере активну участь у окисно-відновних процесах, посилює дихання, стабілізує його при високих температурах, бере також участь у вуглеводному і білковому обмінах і позитивно впливає на утворення ауксинів і хлорофілу. При достатньому забезпеченні цинк може пов’язуватися із сірковмісними та іншими амінокислотами – цистеїном, гістидином, триптофаном, лізином, серином. Цинк регулює вміст ДНК і РНК у клітині, підвищує активність фотосинтезу, активує надходження до рослин азоту, калію, кремнію, марганцю.

Молібден відіграє важливу фізіологічну роль у синтезі, перетворенні й пересуванні вуглеводів по рослині. Маючи важливий вплив на розвиток азотобактера у грунті, він відіграє помітну роль у біологічній фіксації атмосферного азоту і у азотному обміні рослинного організму. Молібден входить до складу нітратредуктази і бере участь у процесі відновлення нітратів у кореневій системі і у листках рослин. При нестачі молібдену зменшується вміст загального й білкового азоту, уповільнюється відновлення нітратів, що надійшли до рослин; внаслідок чого зменшується синтез амінокислот. Молібден є також незамінним металокомпонентом ферментів, які беруть участь у тканинному диханні.

Рухомість грунтового молібдену і його доступність рослинам залежить не тільки від наявності валових форм, але також від ступеня окультуреності грунту і застосування добрив. Фізіологічно кислі добрива, особливо при внесенні їх на невапнованих малобуферних піскових грунтах, посилюють молібденове голодування. Аналогічний вплив має надлишок у грунті важких металів – свинцю, міді, цинку, та ін.

Марганець. Існує думка, що забезпечення рослин марганцем визначає ріст і морфогенез органів рослин. При дефіциті цього елемента спостерігається затримка фази розтягування клітин, особливо у кореневій системі.

Виявлено вплив марганцю на переміщення індолілоцтової кислоти і на проростання насіння. Він активізує надходження цієї сполуки з насіння до паростків, сприяє утворенню компонентів “індолілоцтова кислота – дезоксирибонуклеїд”, які впливають на морфогенез рослин.

При проростанні насіння марганець сприяє процесам гідролізу і пересуванню фосфорних сполук з насінини до стебла і коренів, прискорюючи біосинтез органічних фосфорних сполук у рослині. Нестача його викликає значний дефіцит індолілоцтової кислоти, порушення транспорту фосфору до наземних органів рослини.

Ступінь забезпечення та інтенсивність поглинання марганцю тісно пов’язані із значенням рН грунту. При реакції грунтового розчину, близькій до нейтральної або лужної (рН 6,5–7,5), розчинність цього елемента і його засвоєння зменшуються.

Хлор. У рослині хлор міститься у дуже малій кількості у формі іонів Сl^-. Він впливає на функції хлоропластів; бере участь у процесах виділення і фотосинтетичного фосфорилювання.

Крім розглянутих нами мікроелементів, рослина потребує такі, як кобальт, ванадій, хром та інші.

Дія кожного макро- чи мікроелемента специфічна і не може бути замінена іншим. Відсутність або навіть різка нестача будь-якого з них призводить до порушення процесів метаболізму, а отже – до гальмування росту і розвитку рослини, зниження її продуктивності або повної загибелі.

Звичайно, незамінність кожного з факторів росту і розвитку рослини властива не тільки елементам мінерального живлення, а й стосується також температури, води, світла й інших факторів навколишнього середовища.

Досліди з вивченням, впливу зовнішніх факторів на продуктивність рослин дозволили німецькому фізіологу рослин Юстусу Лібіху визначити закон мінімуму, згідно з яким ріст і розвиток рослин, як і їх продуктивність, визначаються фактором, що знаходиться у мінімумі. Звичайно, якщо рослину повністю забезпечити елементами мінерального живлення, світлом, теплом, але задовольнити її потребу у воді лише на 70 процентів, то урожай буде значно нижчим, ніж при повному забезпеченні потреби у воді.

5.2.4. Фізіологічні порушення при нестачі окремих елементів живлення

Різка нестача або відсутність у живильному розчині елементів живлення

позначається не тільки на темпах росту і розвитку рослин, їх продуктивності, але й проявляється також на морфологічних ознаках, будові тіла рослин. У зв’язку з цим дефіцит окремих елементів живлення можна визначити не тільки шляхом відповідних агрохімічних і біохімічних аналізів, але й шляхом візуального спостереження за рослинами.

При візуальній діагностиці голодування рослин слід пам’ятати, що симптоми нестачі азоту, фосфору, калію і магнію виявляються насамперед на нижніх листках рослин; а кальцію, бору, міді, заліза – на верхніх.

Необхідно також переконатися, що на рослинах відсутні симптоми грибкових, бактеріальних і вірусних хвороб, ушкодження заморозками, посухою та іншими факторами, що викликають морфологічні зміни листків і стебел.

При відсутності ознак різних ушкоджень нестача певного елемента живлення виявляється у зміні форми і розміру листків, їхнього забарвлення, появі окремих некротичних плям, зміщенні строків фаз розвитку рослин, їх висоті, товщині стебла і деяких інших ознаках.

Найбільш характерними ознаками нестачі окремих елементів є такі:

Елемент	Зовнішні ознаки нестачі
Азот	Уповільнення росту органів, блідо-зелене забарвлення листків (у капусти і брукви спостерігаються оранжеві й червоні відтінки); бруньки можуть відмирати, цвітіння і плодоношення послаблюються; у злаків зменшується площа листків, спостерігається їх раннє відмирання. Стебла короткі й тонкі.
Фосфор	Листки набувають темно-зеленого забарвлення з блакитнуватим або фіолетовим (наприклад, у кукурудзи, томатів) відтінком. У капусти і турнепсу відтінок пурпуровий. Листки набувають темного, інколи чорного кольору, закручуються і передчасно засихають. При нестачі фосфору, як і у випадку нестачі азоту уповільнюється ріст рослин, цвітіння слабке, листки передчасно обпадають.
Калій	Забарвлення листків змінюється на темно-зелене із блакитнуватим і бронзовим відтінками (у картоплі, томатів). Краї листків зморшкуваті, закручуються донизу. Міжвузля вкорочені, дольки у складних листків тісно розміщені, стебла вилягають і поникають суцвіття. У злаків при гострому голодуванні інколи спостерігаються посилене кущіння і відсутність квітконосного стебла, зменшення довжини міжвузля, слабкий розвиток кореневої системи.
Кальцій	Молоді листки часто деформовані, кучеряві, з плямами; краї листкової пластинки хлоротичні. Нерідко припиняється розвиток тканин мезофілу листка, стебла, квітконосів. Відбувається набрякання пектинових речовин, що входять до складу серединної пластинки клітинних оболонок, а це призводить до руйнування клітин. Корені розвиваються повільно, набувають драглистої консистенції, ослизнюються і відмирають. Відмирають часто верхівкові бруньки рослин.
Магній	Краї листків і тканини між жилками жовті, червоні, фіолетові внаслідок руйнування хлорофілу; жилки зелені. Фази розвитку рослин запізнюються. Симптоми голодування дуже варіюють, що утруднює діагностику голодування, яке пов’язане з прогресуючим хлорозом, що розповсюджується від нижніх листків до верхніх.
Сірка	Виникнення хлорозу, насамперед, у жилках листка; тканина між жилками ще тривалий час залишається зеленою. Потім близько основи листкової пластинки виникають червоненькі плями; з часом тканини з цими плямами відмирають. У томатів можуть формуватися тверді й дерев’янисті видовжені стебла, добре розвинена і розгалужена коренева система, але діаметр коренів, як і стебел, малий.
Бор	Відмирання твірної мерістеми кореня і стебла; відмирання верхівкових бруньок і листків; відсутнє цвітіння. Стебла і листки іноді потовщуються і деформуються. Типові симптоми – спонтанні розриви тканини, особливо запасаючих органів, наприклад, коренеплодів турнепсу; гниль серцевини у цукрових буряків.
Мідь	Хлороз молодих листків, втрата тургору. У злакових – крайовий і верхівковий некроз листків, поступове їх засихання, зменшення стеблостою і слабке формування насіння (пустозерність).
Цинк	Пожовтіння листків, поява некротичних плям, які набувають пурпурового забарвлення; асиметричність листків; вкороченість пагонів, дрібнолистість.
Молібден	Поява хлорозу у вигляді крапчастості, плямистості або загального пожовтіння листків з наступним їх в’яненням і “опіком”. У бобових гальмується утворення кореневих бульбочок.

Візуальна діагностика можлива і слушна лише за умов значного надмірного голодування. При слабкому або непомітному голодуванні симптоми зовнішніх ознак нечіткі й не завжди можуть бути вірогідними. Проте таке голодування часто призводить до помітного зниження врожаю, погіршення його якості. Щоб цього не трапилось, потрібно використовувати біохімічний контроль забезпечення рослин необхідними елементами мінерального живлення, який полягає у визначенні вмісту цих елементів у окремих (індикаторних) органах рослин або ж у цілій рослині лабораторно-аналітичним методом.

У сільськогосподарському виробництві широко використовують листкову хімічну діагностику за валовим умістом головних елементів на відповідних етапах органогенезу, сокову діагностику та ін.

Основою цих методів, їх контролем, є дані польових дослідів з різним рівнем мінерального живлення. Вміст азоту, фосфору, калію, магнію та інших елементів у індикаторних органах рослин, що вирощувалися на варіанті із забезпеченням максимальної урожайності й належної якості урожаю, буде тим оптимумом, який необхідно мати при хімічному діагностуванні.

5.2.5. Екологічні основи застосування азотних добрив

Серед низки причин, що призвели до надмірних порушень екологічної рівноваги у природі, важливого значення надають останнім часом нітратному забрудненню сільськогосподарської продукції і води. Однак більш правильним буде ставити питання не тільки про нітратні форми азоту, не менш небезпечним є забруднення аміаком. Тому для забезпечення охорони навколишнього середовища і здоров’я людини проблему азоту потрібно вирішувати комплексно, в цілому у промисловості й сільському господарстві.

При цьому сільськогосподарське виробництво повинно не тільки не допускати вмісту надлишку нітратів у господарсько цінній частині врожаю, але й вивітрювання аміачного азоту з добрив і грунту у атмосферу, а також вимивання нітратів у грунтові води, водоймища і ріки.

Небезпека втрат аміачного азоту полягає, насамперед, у тому, що він, піднімаючись у верхні шари атмосфери, сполучається з озоном і руйнує озоновий шар. Саме цим озоновим шаром все живе на Землі захищене від жорсткого космічного випромінювання. Доведено, що озонові діри великих розмірів мають місце над Південним полюсом, різко тоншає озоновий шар над окремими великими індустріальними центрами. Тому значні втрати аміаку у промисловості й сільському господарстві, насамперед, з таких добрив, як аміачна вода, зріджений аміак та інших, для природи є надто шкідливими.

Шкідлива дія і надлишку нітратного азоту. Вважається, що близько 80 відсотків хвороб людини у США викликаються вживанням води, забрудненої хімічними речовинами, у тому числі нітратами.

Певна кількість нітратів у продуктах харчування і воді була завжди. Але в останні роки, у зв’язку з різким зростанням хімізації сільського господарства, концентрація NО₃^- в окремих випадках у рослинній продукції і воді збільшилась настільки, що з’явилась небезпека для здоров’я людини і тварин.

Чим небезпечний нітратний азот для людини? При потраплянні у організм людини чи тварини підвищеної кількості нітратів, вони здатні викликати низку захворювань, у тому числі ракових. Пов’язане це явище з тим, що нітрати переводять двовалентне залізо гемоглобіну крові у тривалентне, після чого кров не здатна переносити кисень. Це зумовлює синюшність у дітей, загальне ослабленню організму, кволість, сонливість. Крім того, продукти перетворення нітратів (нітрити, нітрозоміни) мають канцерогенні властивості, порушують процес поділу клітин.

Надходження нітратів у кількості 100 мг на 1 кг живої маси є шкідливим для тварин. Для людини можливе отруєння при вмісті нітратів 6 мг на 1 кг живої маси.

У зв’язку з небезпекою отруєння, у різних країнах встановлено гранично допустимі концентрації (ГДК) нітратів у продуктах харчування, кормах, питній воді. Особлива увага надається овочам і картоплі, оскільки вони є основним джерелом надходження нітратів в організм людини.

Згідно з нормативами, ГДК нітратів становить 5 мг на 1 кг маси тіла людини. В Україні прийнято такі норми ГДК для найбільш поширених овочів і картоплі на 1 кг сирої маси: огірки і перець солодкий – 200; капуста пізня і кабачки – 400; цибуля ріпчаста і дині – 90, кавуни – 60; томати – 100; морква рання (до 1 вересня) – 600; морква пізня – 300; капуста білокачанна рання (до 1 вересня) – 800; столовий буряк – 1400; грунтові листкові овочі (кріп, салат, шпинат, селера та ін.) – 1500; картопля рання – 250; картопля пізня – 120 мг.

На накопичення нітратів у рослинах діють близько 20 факторів, які можна поділити на дві групи. Перша група – це екологічні фактори, до яких належать світло, температура, вологість грунту, його фізичний стан і родючість, застосування добрив та ін. Друга група – це власне рослинні фактори, такі як: видова специфічність, сортові особливості, вік рослин та ін. Розглянемо окремо роль деяких факторів у регулюванні кількості нітратів у рослинах.

Світло. Кількість нітратного азоту у рослинах за умов сонячної погоди під час вегетації значно менша, ніж при похмурій чи прохолодній. Пов’язано це з тим, що завдяки фотосинтезу при інтенсивній сонячній інсоляції у листках рослин синтезується велика кількість вуглеводів, зокрема моноцукрів – глюкози і фруктози. При диханні з них утворюється енергія у формі АТР і значна кількість органічних кислот (піровиноградна, щавлевооцтова, a-кетоглутарова та ін.). Названі продукти за участю певних ферментів сприяють відновленню NО₃^- до аміаку і переводять його до амінокислот, а потім до відповідних білків за схемою:

Стан грунту. До 50–70% нітратів, які надійшли з грунту до рослин, відновлюються до аміаку і включаються до складу амінокислот безпосередньо у кореневій системі. Решта пересувається до надземної частини і відновлюється у фотосинтезуючих органах. Важливо, щоб якомога більше нітратів відновилися саме у кореневій системі. Для цього вона повинна добре забезпечуватись киснем та необхідною кількістю вуглеводів. Це повністю досягається тільки при добрій аерації грунту, забезпеченні його вологою і необхідною кількістю поживних речовин.

Мінімальна кількість нітратів накопичується у рослині на легких за гранулометричним складом грунтах (супіщані, легкі суглинки) з невисокою нітрифікаційною здатністю.

Добрива. Органічні й мінеральні добрива, особливо азотні, є одним із головним факторів підвищеного накопичення нітратів у органах рослин. Водночас, не слід думати, що у будь-якому випадку застосування азотних добрив обов’язково супроводжується небезпечним накопиченням цих сполук азоту. Звичайно, цей вид добрив підвищує потенційну можливість нітратного забруднення, але воно може мати місце тільки за певних умов, а саме: передусім надмірне внесення азотних добрив, порушення оптимальних співвідношень між азотом, фосфором і калієм, різка нестача мікроелементів, зокрема, молібдену, несвоєчасне внесення азотних добрив. При оптимальних нормах азоту з урахуванням виду та сорту рослин і оптимальному співвідношенні його з фосфором і калієм кількість NО₃^- у рослинах не перевищує гранично допустимої концентрації.

Метеорологічні умови інколи мають не менш важливе значення, ніж добрива. У дуже несприятливі роки вплив метеорологічних умов на накопичення нітратів не поступається впливу добрив, а інколи й перевищує їх. Підвищенню вмісту нітратів понад ГДК сприяє холодна погода з надмірною кількістю атмосферних опадів. Аналогічно впливає занадто посушлива і спекотна погода після періоду з оптимальною вологістю ґрунту.

Видова та сортова специфічність рослин. Велике значення мають і сортові особливості культури. Різниця у кількості нітратів між окремими сортами може становити 22–500 % і більше.

Керуючись знанням особливостей виду, сорту рослин, особливостей погодних і кліматичних умов та застосовуючи науково обґрунтовану систему добрив, можна не тільки довести кількість нітратів у сільськогосподарській продукції до вимог ГДК, але й вирощувати практично вільну від надлишку нітратів господарсько цінну частину врожаю. Крім того, це дозволить раціонально використовувати азотні добрива.

5.3. Надходження речовин у рослину

5.3.1. Поглинання малих молекул

Основна кількість елементів мінерального живлення надходить до рослин завдяки поглинальній діяльності кореневої системи, яка має різну активність і розвиток залежно від біологічних особливостей рослинного організму та умов вирощування.

Відомі чотири форми стану поживних речовин у ґрунті:

1.Надміру фіксовані й недоступні для рослин.

2.Адсорбовані на поверхні колоїдів, але доступні рослинам завдяки іонному обміну.

3. Розчинені у ґрунтовому розчині, доступні для рослин.

4.Малорозчинні неорганічні солі (сульфати, карбонати, фосфати), недоступні для рослин.

Тверда фаза ґрунту представлена грубозернистими кристалами силікатів (пісок), глинистими мінералами і гумусовими речовинами, які мають різні фізичні та хімічні властивостями. Так, наприклад, силікати ґрунту мають слабку здатність пов’язувати воду і слабку хімічну активність.

Глинисті й гумусові компоненти здатні утворювати з водою колоїди і адсорбувати іони. Саме ґрунтові колоїди є найважливішою складовою частиною ґрунту і зумовлюють насиченість його різними поживними речовинами.

Надходження поживних речовин до рослини залежить від їх припливу до поверхні коренів. Існує три способи, якими забезпечується контакт поживних речовин з кореневою системою. Перший спосіб має назву кореневого перехоплення і полягає у тому, що коренева система у процесі постійного росту займає все більші й більші об’єми ґрунту, у якому містяться поживні речовини, перехоплює і поглинає їх. Другий – це спосіб масового потоку поживних речовин, що рухаються у формі ґрунтового розчину разом з водою до поверхні коренів, і поглинаються ними. Третій спосіб – надходження поживних речовин до коренів за градієнтом концентрації.

При поглинанні мінеральних елементів близько поверхні кореня їх концентрація зменшується. Внаслідок цього виникає градієнт концентрації, завдяки якому нові іони рухаються у бік кореневої системи.

Усі три способи забезпечують кореневу систему поживними елементами і сприяють мобілізації мінеральних речовин ґрунту. Спосіб руху елемента у ґрунтовому розчині залежить від іона, у вигляді якого цей елемент поглинається рослиною. Наприклад, кальцій і магній (Са⁺⁺, Mg⁺⁺) надходять до кореневої системи головним чином за рахунок масового потоку і кореневого перехоплення; катіони К⁺ – за рахунок дифузії і масового потоку; аніони РО₄^3- тільки шляхом дифузії.

Механізми надходження речовин до живої клітини досліджувались багатьма іноземними і вітчизняними вченими. На початку ХХ ст. М. Дево встановив швидке зв’язування катіонів рослинними клітинами з розбавлених розчинів. Це положення сприяло розвитку адсорбційної теорії, згідно з якою зв’язані катіони можуть бути витиснутими з тканин іншими катіонами на основі взаємного еквівалентного обміну.

Процес надходження елементів живлення до кореневої системи досить складний і багатогранний. Його неможливо пояснити за допомогою однієї навіть досить грунтовної гіпотези, чи теорії. Відомо, що поживні елементи у рослинній клітині містяться у більш високих концентраціях, ніж у зовнішньому розчині. Наприклад, концентрація калію (К⁺) у вакуолі клітини у 100 і більше разів вища, ніж у грунтовому розчині, з якого поглинається цей елемент живлення. Надходження багатьох елементів до клітини не залежить від їх кількості у поживному розчині і може здійснюватись проти градієнта концентрації.

На сьогодні науковці вважають, що існує кілька механізмів надходження поживних речовин до клітини: 1)проста дифузія речовини крізь пори мембрани за градієнтом концентрації; 2)проходження розчиненої речовини крізь пори мембрани з потоком розчинника; 3) дифузія речовин, що розчиняються у ліпідах, крізь ліпідну фазу мембрани; 4) полегшена дифузія, при якій речовини проникають крізь мембрану у вигляді комплексу їх з мембранними переносниками; 5) обмінна дифузія, коли молекули й іони навколишнього середовища і цитоплазми обмінюються (шляхом утворення комплексу з мембранними переносниками) молекулами та іонами такого ж виду, і тому концентрація їх у клітині не змінюється; 6) активний транспорт, який вимагає витрат енергії для перенесення речовин через мембрану; 7) піноцитоз.

Спочатку речовина надходить до мембрани, потім взаємодіє з її компонентами певним способом і проникає крізь неї. Після проникнення до клітини речовина підключається до метаболічних процесів.

Процеси поглинання і транспорту іонів і солей рослинами і включення їх до метаболізму є однією з найважливіших функцій рослинного організму. Залежно від характеру витрат енергії на поглинання і транспорт елементів мінерального живлення рослинами розрізняють два види надходження речовин – активний і пасивний. Перший супроводжується витратами метаболічної енергії і проходить проти градієнта концентрації. Другий відбувається без витрат метаболічної енергії. Пасивне поглинання здійснюється за градієнтом електрохімічної активності.

Транспортні системи клітини локалізовані у мембрані. Вони функціонально і морфологічно пов’язані з системами генерування енергії, а самі мембрани інтегрують у собі ці процеси, здійснюючи керований транспорт речовин як у клітині, так і між клітиною та середовищем.

Вважають, що у рослині існують дві єдині системи транспорту. Перша (пасивного поглинання і транспорту) складається з безперервної гідролітичної системи вільного простору (апопластний шлях); друга (активного поглинання і транспорту) включає у себе протопласти клітин, з’єднані між собою плазмодесмами (симпластний шлях). До першої системи входять процеси, що підлягають законам дифузії, адсорбції і гідролітичного потоку рідини. У другій системі поглинання і транспорт речовин тісно пов’язані з метаболізмом і здійснюються переважно за рахунок енергії макроергічних зв’язків АТР.

Активність і швидкість поглинання органічних і мінеральних елементів живлення рослиною і проникнення через клітинну мембрану залежать від особливостей будови їх молекули і хімічних властивостей. Наприклад, чим більше у сполуці гідроксильних груп, тим повільніше вона проникає через біологічну мембрану. Серед речовин, що мають по кілька гідроксильних груп, найповільніше проникає маніт – С₆Н₈(ОН)₆; трохи швидше – гліцерин С₃Н₅(ОН)₃; ще швидше етиленгліколь – С₂Н₅(ОН)₂ і найшвидше – етиловий спирт С₂Н₅ОН.

Невисоку проникність мають речовини, у яких є карбоксильні радикали або аміногрупи. Сполуки, що мають етилові й метилові радикали, проникають до клітини досить швидко. Серед катіонів калій і натрій проникають швидше, ніж кальцій і магній. З різною швидкістю проникають до клітини катіони й аніони однієї і тієї ж солі. Наприклад, з (NН₄)₂SО₄ клітиною швидше поглинається NН₄⁺, а з КNО₃ – К⁺; у NН₄NО₃ обидва іони мають однакову швидкість надходження до клітини. Швидкість поглинання іонів залежить не стільки від розміру і маси молекули, скільки від особливостей її будови, валентності.

5.3. 2. Пасивний транспорт розчинених речовин

Пасивний транспорт - це надходження речовини до клітини із зовнішнього розчину без витрат метаболічної енергії шляхом полегшеної дифузії по вільному простору клітинних стінок і гідрофільних каналах цитоплазматичних мембран.

Основою пасивного пересування речовин є дифузія. Вона виникає при наявності градієнта концентрації будь-якої речовини і триває до його вирівнювання. Градієнт, що є передумовою дифузії, може бути представлений як різниця концентрацій. Кількість речовини, що дифундує за одиницю часу через умовний поперечний розріз, залежить від величини градієнта, природи дифундуючої речовини і температури. Надходження речовин шляхом дифузії має важливе значення при пересуванні лише на невеликі відстані у зв’язку з дуже малими коефіцієнтами дифузії.

Клітинні стінки мають пори діаметром 5–20 нм, тому вони легкопроникні для іонів мінеральних солей, діаметр яких не перевищує 0,4–0,6 нм. Однак подальший рух їх через мембрану за градієнтом концентрації відбувається повільно. Швидкість проникнення речовини через мембрану клітини обернено пропорційна квадратному кореню з молекулярної маси і прямо пропорційна градієнту концентрації і розчинності цієї речовини у ліпідах мембрани.

Надходження речовин шляхом дифузії повинно призвести до зрівноваження концентрацій, але цього насправді не відбувається завдяки подальшому їх пересуванню всередину клітини.

5.3.3. Вільний простір клітини

У процесах поглинання і пасивного транспорту іонів поряд із цитоплазмою велике значення належить і клітинній оболонці. Це значення пов’язане насамперед з вільним простором.

Клітинна оболонка, або пентоцелюлозна мембрана, має вільний простір у вигляді системи проміжків, які утворюють у рослині єдину гігростатичну систему і забезпечують пасивне поглинання і переміщення води, іонів і солей, а також створюють умови для осмотичної діяльності коренів. Клітинна оболонка має сорбційні властивості, негативний заряд і бере участь у поглинанні речовин активними групами целюлози, геміцелюлози та інших компонентів. У полярних ділянках крізь клітинну оболонку проходять плазмодесми.

Згідно з гіпотезою про вільний простір, клітинна оболонка – це первинна перепона на шляху руху іонів і молекул речовин у тканинах кореня. Саме у клітинній оболонці іони, що надійшли з ґрунтового розчину, зазнають первинного ретельного сортування: одні з них активно поглинаються протопластом клітин епідермальної тканини, інші надходять до вільного простору.

Під вільним простором розуміють ту частину загального об’єму тканин кореневої системи, яка доступна пасивному проникненню іонів або молекул із зовнішнього розчину. Він становить не більше 4– 6 % загального об’єму кореня і складається з міжклітинників і пухкої первинної оболонки клітинних стінок.

Для електролітів вільний простір умовно поділяють на водний і донанівський. Водним називається та частина вільного простору, до якої дифундують аніони і нейтральні молекули і концентрація у якому дорівнює концентрації зовнішнього розчину.

Донанівський простір локалізований близько клітинних стінок, у яких групи пектинових речовин мають вільні негативні заряди.

Надходження елементів до вільного простору відбувається досить швидко. Воно певною мірою вибіркове і може бути зворотним. Кордоном вільного простору є негативно заряджена клітинна стінка, що включає протопектини з карбоксильними іонами, і плазмалема з негативно зарядженими частинами молекул білків і фосфоліпідів.

Вільний простір, як сукупність мікропорожнин клітинних стінок і міжклітинників, є безпосереднім живильним середовищем, з якого клітини вільно одержують необхідні їм речовини.

5.3.4. Транспорт речовин за участі переносників

Крім звичайної дифузії, надходження розчинених речовин здійснюється шляхом полегшеної дифузії. Цей транспорт відбувається без витрат енергії при проходженні молекул через мембрану за градієнтом концентрації. На відміну від дифузії, цей пасивний транспорт дуже специфічний. Його швидкість набагато вища, ніж швидкість звичайної дифузії, завдяки наявності у мембрані особливих білків-переносників.

Функціональне значення переносників полягає у забезпеченні пересування молекул крізь ліпідний бішар мембрани. Сполучившись із речовиною, що транспортується і сама не може проникнути крізь мембрану, переносник ніби “проштовхує” її крізь цю перепону. Мембранні переносники є високомолекулярними білками, які занурені у ліпідний матрикс мембрани і відповідним чином орієнтовані у ньому. Для функціонування переносника потрібна наявність низки умов: речовина, яка транспортується, може проникати крізь мембрану тільки у комплексі з ним; молекула переносника повинна сполучатись із молекулою, яка транспортується; комплекс, що утворився, повинен перебувати у динамічній рівновазі з незв’язаними компонентами. За допомогою переносників транспортуються амінокислоти, моносахариди, нуклеотиди. Рух іонів і молекул крізь мембрану пасивною дифузією за участю білків-переносників – один з основних механізмів функціонування різних клітин організму.

Багато вчених визначають провідну роль ферментативних білків або їх попередників як мембранних переносників. Теорія переносників пояснює механізм вибіркового поглинання іонів проти градієнта концентрації.

Суть цієї теорії полягає у тому, що іон, який поглинається, утворює з молекулою переносника комплекс і потім проникає крізь мембрану. На внутрішньому боці мембрани відбувається дисоціація комплексу з вивільненням іона всередину клітини.

У нижчих рослин (гриби, водорості, бактерії) роль переносників можуть виконувати деякі антибіотики, зокрема валіноміцин, граміцидин, ністатин. Переносниками можуть бути білкові молекули, діаметр яких перевищує товщину клітинної мембрани. Вони повинні мати скорочувальну здатність і забезпечувати ритмічні переміщення активних центрів від зовнішньої поверхні всередину клітини.

Мозаїчна будова мембрани дозволяє розглядати її як білково-ліпідний фільтр, який є, з одного боку, молекулярним ситом, а з іншого – вибірково проникним розчинником. Наявність у мембрані білків, які мають амфотерні властивості, забезпечує існування позитивних і негативних зарядів. Тому проникнення речовин крізь мембрану буде визначатись як розмірами їх молекул, так і розчинністю у ліпідах. Чим менша молекула і чим вища її розчинність у ліпідах, тим краще вона проникає крізь мембрану.

Пасивний транспорт не може відігравати великої ролі у переміщенні розчинених речовин на далекі відстані, оскільки підпорядковується закону Фіка, згідно з яким пройдена завдяки дифузії відстань пропорційна не часу проходження, а квадратному кореню із цієї величини (S=const ^. ). Наприклад, фарба флуоресцин дифундує при нормальних умовах у середньому 5 мм/год; за добу це становитиме 5 _* 25 мм; за рік - відповідно 25 _* 0,5 метра.

Головну роль у переміщенні речовин на далекі відстані, а також проти градієнта концентрації відіграють системи активного транспорту. Для їх дії потрібно витрачати енергію.

До системи активного транспорту належать іонні насоси, воднева помпа, іонофори та ін.

На рисунку 28 показана схема іонного транспорту речовин.

Іонні насоси розповсюджені у різних за спеціалізацією мембранах. Вони акумулюють або виділяють іони у напрямі, протилежному їх електрохімічним градієнтам, утилізуючи енергію АТР. Тому іонні насоси одночасно є ферментами, що каталізують гідроліз АТР. Їх основною функцією є не просто каталіз реакції гідролізу, але й використання енергії, яка вивільнилась при цьому процесі для транспорту іонів.

Дата добавления: 2015-07-18