Структурная устойчивость

В каких случаях мы начинаем говорить об эволюции в ее собственном смысле? Как известно, диссипативные структуры требуют сильно неравновесных условий. Тем не менее уравнения реакций с диффузией содержат па­раметры, допускающие сдвиг в слабо неравновесную область. На бифуркационной диаграмме система может эволюционировать и приближаясь к равновесию, и уда­ляясь от него, подобно тому как жидкость может пере­ходить от ламинарного течения к турбулентному и воз­вращаться к ламинарному. Сколько-нибудь жесткой и определенной схемы эволюции не существует.

С совершенно иной ситуацией мы встречаемся в мо­делях, в которых размеры системы входят в качестве параметра бифуркации: рост, происходящий необратимо во времени, приводит к необратимой эволюции. Однако такой тип развития является достаточно узким частным случаем, хотя вполне возможно, что он имеет некоторое отношение к морфогенетическому развитию.

Ни в биологической, ни в экологической или социаль­ной эволюции мы не можем считать заданным опреде­ленное множество взаимодействующих единиц или опре­деленное множество преобразований этих единиц. Это означает, что определение системы необходимо модифи­цировать в ходе эволюции. Простейший из примеров такого рода эволюции связан с понятием структурной

устойчивости. Речь идет о реакции заданной системы на введение новых единиц, способных размножаться и во­влекать во взаимодействие различные процессы, проте­кающие в системе.

Проблема устойчивости системы относительно изме­нений такого типа сводится к следующему. Вводимые в небольшом количестве в систему новые составляющие приводят к возникновению новой сети реакций между ее компонентами. Новая сеть реакций начинает конку­рировать со старым способом функционирования систе­мы. Если система структурно устойчива относительно вторжения новых единиц, то новый режим функциони­рования не устанавливается, а сами новые единицы («инноваторы») погибают. Но если структурные флук­туации успешно «приживаются» (например, если новые единицы размножаются достаточно быстро и успевают «захватить» систему до того, как погибнут), то вся си­стема перестраивается на новый режим функционирова­ния: ее активность подчиняется новому «синтаксису»⁶.

Простейшим примером такого рода может служить популяция макромолекул, образующихся в результате-полимеризации внутри системы, в которую поступают мономеры А и В. Предположим, что процесс полимери­зации автокаталитический, т. е. синтезированный поли­мер используется в качестве образца для образования цепи с той же последовательностью структурных единиц. Такого рода синтез протекает гораздо быстрее, чем син­тез в отсутствие образца для копирования. Каждый тип полимеров, отличающийся от других последователь­ностью расположения в цепи молекул А и В, может быть описан набором параметров, задающих скорость катализируемого синтеза копии, точность процесса ко­пирования и среднее время жизни самой макромолеку­лы. Можно показать, что при определенных условиях в популяции доминирует полимер какого-то одного типа, например АВАВАВА..., а остальные полимеры могут рас­сматриваться как «флуктуации» относительно него. Воз­никающая всякий раз проблема структурной устойчиво­сти обусловлена тем, что в результате «ошибки» при' копировании эталонного образца в системе возникает полимер нового типа, характеризуемый ранее не встре­чавшейся последовательностью мономеров А и В и но­вым набором параметров, который начинает размно­жаться, конкурируя с доминантными видам и за обла-

дание мономерами А и В. Перед нами простейший ва­риант классической дарвиновской идеи о «выживании

наиболее приспособленного».

Аналогичные идеи положены в основу модели предбиотической эволюции, разработанной Эйгеном и его сотрудниками. Подробности теории Эйгена можно най­ти в многочисленных статьях и книжных публикациях⁷, поэтому мы ограничимся лишь изложением самой сути. Эйген и его сотрудники показали, что только система

одного типа обладает способностью сопротивляться «ошибкам», постоянно совершаемым автокаталитическими популяциями, — а именно полимерная система, структурно устойчивая относительно появления любого полимера-«мутанта». Такая система состоит из двух множеств полимерных молекул. Молекулы первого мно­жества выполняют функцию «нуклеиновых кислот». Каждая молекула обладает способностью к самовоспро­изведению и действует как катализатор при синтезе молекул второго множества, выполняющих функцию

«протеинов». Каждая молекула второго множества ка­тализирует самовоспроизведение молекул первого мно­жества. Такая кросс-каталитическая связь между молекулами двух множеств может превращаться в цикл (каждая «нуклеиновая кислота» воспроизводит себя с помощью «протеина»). Этот цикл обеспечивает устой­чивое выживание «нуклеиновых кислот» и «протеинов», защищенных от постоянно возникающих с высоким ко­эффициентом воспроизводства новых полимеров: ничто не может вмешиваться в самовоспроизводящийся цикл, образуемый «нуклеиновыми кислотами» и «протеинами». Таким образом, эволюция нового типа начинает расти на прочном фундаменте, предвосхищающем появление генетического кода.

Подход, предложенный Эйгеном, несомненно, пред­ставляет большой интерес. В среде с ограниченным запасом питательных веществ дарвиновский отбор имеет важное значение для точного самовоспроизведения. Но нам хотелось бы думать, что это не единственный аспект предбиотической эволюции. Не менее важное значение имеют сильно неравновесные условия, связанные с кри­тическими, пороговыми значениями потоков энергии и вещества. По-видимому, разумно предположить, что не­которые из первых стадий эволюции к жизни были свя­заны с возникновением механизмов, способных погло-

щать и трансформировать химическую энергию, как бы выталкивая систему в сильно неравновесные условия. На этой стадии жизнь, или «преджизнь», была редким

событием и дарвиновский отбор не играл такой сущест­венной роли, как на более поздних стадиях.

В нашей книге отношению между микроскопическим и макроскопическим уделяется немало внимания. Одной из наиболее важных проблем в эволюционной теории является возникающая в итоге обратная связь между макроскопическими структурами и микроскопическими событиями: макроскопические структуры, возникая из ми­кроскопических событий, должны были бы в свою оче­редь приводить к изменениям в микроскопических ме­ханизмах. Как ни странно, но в настоящее время наи­более понятные случаи относятся к ситуациям, возника­ющим в человеческом обществе. Когда мы прокладыва­ем дорогу или строим мост, мы можем предсказать, как это скажется на поведении окрестного населения, а оно в свою очередь определяет изменения в характере и способах связи внутри региона. Такие взаимосвязанные процессы порождают очень сложные ситуации, и это обстоятельство необходимо сознавать, приступая к их моделированию. Именно поэтому мы ограничимся опи­санием лишь четырех наиболее простых случаев.

Дата добавления: 2015-07-15