Усиление флуктуаций

Рассмотрим сначала два примера, на которых во всех подробностях можно проследить за ростом флуктуаций, предшествующим образованию новой структуры. Первый пример — образование колонии коллективных амеб, стягивающихся при угрозе голода в единую многокле­точную массу. В гл. 5 мы уже упоминали об этом ярком примере самоорганизации. Другой иллюстрацией роли флуктуации может служить первая стадия постройки гнезда термитами. Она была впервые описана Грассе, а Денюбург исследовал ее с интересующей нас точки зрения⁴.

Процесс самоорганизации в популяции насекомых

Личинки жука Dendroctonus micans [Scol.] первоначально слу­чайным образом распределены между двумя горизонтальными стек­лянными пластинками с зазором 2 мм. С боковых сторон пространст­во между пластинками открыто. Площадь поверхности 400 см².

Скопление личинок происходит под влиянием конкуренции двух факторов: случайных движений личинок и их реакции на особое хи­мическое вещество феромон, синтезируемое личинками из терпенов, содержащихся в дереве, которым они питаются. Личинки испускают феромоновые сигналы с частотой, зависящей от степени насыщения. Феромон диффундирует в пространстве, и личинки перемещаются в направлении, задаваемом градиентом его концентрации. Такая реакция является автокаталитическим механизмом, поскольку скоп­ление личинок увеличивает притягательность соответствующей области. Чем выше локальная плотность личинок в данной области, тем выше градиент концентрации феромона и тем сильнее тенденция дру­гих личинок к сползанию в точку скопления.

Как показывает эксперимент, плотность популяцни личинок определяет не только скорость, но и эффективность процесса самоорганизации, т.е. число личинок в скоплении на его конечном этапе. При большой плотности (рис. А) скопление возникает и быстро растет в центре экспериментальной установки. При очень малых плотностях устойчивое скопление не образуется (рис. В).

Рис. А. Самоорганизация при большой плотности. Распределе­ние личинок через 0 и 21 мин после начала эксперимента.

Рис В. Самоорганизация при малой плотности. Распределение личинок через 0 и 22 мин после начала эксперимента.

Рис. С. Доля личинок в центральном скоплении (в процентах) от общего числа личинок как функция времени при трех различных плотностях.

Рис. D. Распад начальных ядер из 10 личинок. Общая числен­ность популяции в каждом эксперименте 80 личинок, N — число ли­чинок в ядре.

В других экспериментах исследовалась возможность образования, скопления личинок из «ядра», искусственно созданного на периферии системы. В зависимости от числа личинок в начальном ядре возника­ют различные ситуации (рис. С).

Если число личинок в ядре мало по сравнению с общим числом личинок, то скопление не образовывалось (рис. D) Если же число. личинок в ядре велико, то скопление растет (рис. Е). При среднем 244

Рис. Е. Рост начальных ядер из 20 (О---О) и 30 (•———•) личинок. Общая численность популяции в каждом эксперименте 80 личинок.

(не слишком большом и не слишком малом) числе личинок в ядре могут возникать структуры новых типов: появляются и сосуществу­ют два, три или четыре новых скопления с временем жизни не мень­шим, чем время наблюдения (рис. F и G).

В экспериментах с однородными начальными условиями такие многокластерные структуры никогда не наблюдались. По-видимому, на бифуркационной диаграмме они соответствуют устойчивым сос­тояниям при допустимых значениях параметров, характеризующих систему, недостижимых из однородных начальных условий. Затравочное ядро выполняет функцию своего рода возмущения, которым не­обходимо воздействовать на систему для того, чтобы возбудить ее и перевести в область бифуркационной диаграммы, соответствующей" семействам многокластерных распределений.

Постройка гнезда (термитника) термитами — одна из тех когерентных активностей, которые дали некото­рым ученым повод для умозрительных утверждений о «коллективном разуме» в сообществах насекомых. Про­является этот «коллективный разум» довольно необыч­ным способом: для участия в постройке такого огромно­го и сложного сооружения, как термитник, термитам

Рис. F. Многокластерные распределения. В начальном ядре 15 личинок. Общая численность популяции 80 личинок.

необходимо очень мало информации. Первая стадия строительной активности (закладка основания), как по­казал Грассе, является результатом внешне беспорядоч­ного поведения термитов. На этой стадии они приносят и беспорядочно разбрасывают комочки земли, но каж­дый комочек пропитывают гормоном, привлекающим других термитов. Ситуацию можно представить следую­щим образом: начальной «флуктуацией» является не­сколько большая концентрация комочков земли, которая рано или поздно возникнет в какой-то точке области обитания термитов. Возросшая плотность термитов в окрестности этой точки, привлеченных несколько боль­шей концентрацией гормона, приводит к нарастанию флуктуации. Поскольку число термитов в окрестности точки увеличивается, постольку вероятность сбрасыва­ния ими комочков земли в этой окрестности возрастает, что в свою очередь приводит к увеличению концентра­ции гормона-аттрактанта. Так воздвигаются «опоры». Расстояние между ними определяется радиусом распро-

Рис. G. Рост скопления, искусственно созданного на периферии (верхний рис.), индуцирует образование еще одного небольшого скопления (нижний рис.).

странения гормона. Недавно были описаны и другие аналогичные примеры.

Хотя принцип порядка Больцмана позволяет описы­вать химические или биологические процессы, в которых неоднородности выравниваются, а начальные условия забываются, он не может объяснить ситуации, подобные только что описанным, где несколько «решений», при­нятых в условиях потери устойчивости, могут направить развитие системы, состоящей из большого числа взаи­модействующих единиц, к некоторой глобальной струк­туре.

Когда новая структура возникает в результате конеч­ного возмущения, флуктуация, приводящая к смене ре­жимов, не может сразу «одолеть» начальное состояние. Она должна сначала установиться в некоторой конеч­ной области и лишь затем распространиться и «запол­нить» все пространство. Иначе говоря, существует ме­ханизм нуклеации. В зависимости от того, лежат ли размеры начальной области флуктуации ниже или вы­ше критического значения (в случае химических диссипативных структур этот порог зависит, в частности, от кинетических констант и коэффициента диффузии), флук­туация либо затухает, либо распространяется на всю систе­му. Явления нуклеации хорошо известны из классической теории фазового перехода: например, в газе непрестан­но образуются и затем испаряются капельки конденсата. Когда же температура и давление достигают точки, в которой становится устойчивым жидкое состояние, мо­жет образоваться капля критических размеров (тем меньших, чем ниже температура и чем выше давление), Если размеры капли превышают порог нуклеации, газ почти мгновенно превращается в жидкость.

Как показывают теоретические исследования и численное моделирование, критические размеры ядра воз­растают с эффективностью механизмов диффузии, свя­зывающих между собой все области системы. Иначе говоря, чем быстрее передается сигнал по «каналам свя­зи» внутри системы, тем выше процент безрезультатных флуктуаций и, следовательно, тем устойчивее система. Этот аспект проблемы критического размера означает, что в подобных ситуациях «внешний мир», т. е. все, что окружает флуктуирующую область, всегда стремится погасить флуктуации. Затухнут ли флуктуации или усилятся, зависит от эффективности «канала связи» между

флуктуирующей областью и внешним миром. Таким об­разом, критические размеры определяются конкурен­цией между «интегративной силой» системы и химиче­скими механизмами, приводящими к усилению флук­туации.

Описанная нами модель применима, в частности, к результатам, полученным в последнее время in vitro при экспериментальных исследованиях зарождения раковых опухолей⁵. В этих исследованиях отдельная раковая

Рис. 19. Нуклеация капли жидкости в перенасыщенном паре. а) капля меньше критического размера; b) капля больше критиче­ского размера. Существование порога для диссипативных структур подтверждено экспериментально.

клетка рассматривается как флуктуация, способная спонтанно и непрестанно появляться и размножаться посредством репликации. Возникнув, раковая клетка сталкивается с популяцией цитотоксических клеток и либо погибает, либо выживает. В зависимости от значе­ний различных параметров, характеризующих процессы репликации и гибели раковых клеток, мы можем пред­сказывать либо регресс, либо разрастание опухоли. Та­кого рода кинетические исследования привели к откры­тию неожиданных свойств взаимодействия цитотоксических клеток и опухоли: было установлено, что цитотоксические клетки могут принимать мертвые опухолевые клетки за живые. Такие ошибки существенно затруд­няют разрушение опухоли.

Вопрос о пределах сложности системы поднимался довольно часто. Действительно, чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, угрожающих

ее устойчивости. Позволительно, однако, спросить, как же в таком случае существуют такие сложные системы, какими является экологическая или социальная струк­тура человеческого общества? Каким образом им уда­ется избежать перманентного хаоса? Частичным ответом на подобные вопросы может быть ссылка на стабилизи­рующее влияние связи между частями систем, процес­сов диффузии. В сложных системах, где отдельные виды растений, животных и индивиды вступают между собой в многочисленные и разнообразные взаимодействия, связь между различными частями системы не может не быть достаточно эффективной. Между устойчивостью, обеспечиваемой связью, и неустойчивостью из-за флук­туации имеется конкуренция. От исхода этой конкурен­ции зависит порог устойчивости.

Дата добавления: 2015-07-15