Онтогенез центральной нервной системы

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

Рис. 1. Онтогенетические этапы развития головного мозга

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два, и наступает пятипузырная стадия.

Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты – глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза – нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной – ножки мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок – сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются – как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой – внутрь.

Структуры головного мозга, формирующиеся из дейтерэнцефалона: средний, задний и добавочный мозг – составляют основу ствола головного мозга (truncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды – центры вегетативной нервной системы.

Спинной мозг

Спинной мозг, medulla spinalis, располагается в позвоночном канале. Он начинается на уровне края большого затылочного отверстия и заканчивается на уровне верхнего края II поясничного позвонка.

Внешнее строение. Особенности внешнего строения характеризуются наличием следующих структурных образований:

• Шейное утолщение, intumescentia cervicalis, расположенное в проекции III шейного – II грудного позвонков.

• Пояснично-крестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis, расположенное в проекции IX грудного – II поясничного позвонков.

• Мозговой конус, conus medullaris, – каудальный конец спинного мозга, расположенный в проекции I-II поясничных позвонков.

• Концевая (терминальная) нить, filum terminale, заканчивается в надкостнице копчиковых позвонков.

• Передняя срединная щель, fissura mediana anterior, – глубокая продольная щель на передней поверхности спинного мозга.

• Задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior, – менее выраженная продольная борозда на его задней поверхности.

(Передняя срединная щель и задняя срединная борозда разделяют спинной мозг на две симметричные половины.)

• Задняя боковая борозда, sulcus posteriolateralis, проходит параллельно задней срединной борозде.

• Задние корешковые нити, fila radicularia posteriores, вступают в заднюю боковую борозду (в совокупности – задний корешок) – чувствительные;

• Передняя боковая борозда, sulcus anteriolateralis, проходит параллельно передней срединной щели.

• Передние корешковые нити, fila radicularia anteriores, выходят из передней боковой борозды (в совокупности – передний корешок) – двигательные.

• Спинномозговой узел, ganglion spinale, – небольшое утолщение по ходу заднего корешка, образованное телами чувствительных псевдоуниполярных нейронов.

• Спинномозговой нерв, nervus spinalis, образуется при слиянии переднего и заднего корешков. Каждый спинномозговой нерв покидает позвоночный канал через соответствующее межпозвоночное отверстие.

Спинной мозг состоит из 31 cпинномозгового сегмента.

Спинномозговой (спинальный) сегмент – участок спинного мозга, корешки которого формируют одну пару спинномозговых нервов (рис. 2).

Рис. 2. Ход волокон спинномозговых нервов и их связь с симпатическим стволом.

Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый.

Так как длина спинного мозга меньше длины позвоночного канала, то его сегменты лежат несколько выше соответствующих им позвонков. Это несоответствие между сегментами и позвонками различно на разных уровнях и наиболее сильно выражено в нижних отделах спинного мозга.

Сегменты	Позвонки
С1-С4	C1-4
С5-Th4	C4-Th3 (-1 позвонок)
Th5-Th8	Th3-Th6 (-2 позвонка)
Th9-Th12	Th6-Th9 (-3 позвонка)
L1-L5	Th10-Th12
S1-Co1	Th12-L2

Ниже второго поясничного позвонка в позвоночном канале находятся только корешки поясничных и крестцовых нервов. Они проходят почти параллельно продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются расположенными внутри густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста, cauda equina.

Внутреннее строение. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество, которое окружает центральный канал, представлено парными передними, задними, и боковыми рогами (С8-L2), которые в действительности представляют собой непрерывные столбы (columnae griseae), идущие вдоль спинного мозга. Рога серого вещества обеих половин спинного мозга соединяются с помощью передней серой спайки и задней серой спайки, спереди от которой располагается передняя белая спайка.

В сером веществе спинного мозга тела нервных клеток, сходных по строению и функции, объединяются, образуя ядра. В переднем роге находится группа так называемых двигательных ядер, которые состоят преимущественно из мотонейронов (крупных мультиполярных нейронов). Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем в составе смешанных спинномозговых нервов направляются к соматическим мышцам. Описано 6 ядер переднего рога, которые соответственно положению получили названия: переднемедиальное, заднемедиальное, переднелатеральное, заднелатеральное, центральное и зацентральное.

Ядра заднего рога образованы главным образом вставочными нейронами и включают:

• студенистое вещество, substantia gelatinosa, – образовано телами ассоциативных нейронов переднего спинноталамического пути;

• собственные ядра, nuclei proprii, – образованы телами ассоциативных нейронов латерального спинно-таламического пути;

• грудное ядро, nucleus thoracicus (столб Кларка–Штиллинга, columna Stilling-Clarke) (C8-L2), – образовано телами ассоциативных нейронов заднего спинномозжечкового пути;

• губчатая зона, zona spongiosa, – получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки;

• центральное промежуточное вещество, substantia intermedia centralis, – отростки клеток этого вещества участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути.

В промежуточной зоне серого вещества находятся:

• латеральное промежуточное ядро, nucleus intermediolatemlis (C8-L2), – центр симпатической нервной системы;

• медиальное промежуточное ядро, nucleus intermediomedialis, – образовано телами ассоциативных нейронов переднего спинно-мозжечкового пути.

Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и разделяется на симметричные задние, боковые и передние канатики, funiculus anterior, lateralis et posterior. Оно образовано миелиновыми нервными волокнами, которые группируются в проводящие пути.

Различают нисходящие (двигательные, эфферентные) и восходящие (чувствительные, афферентные) пути. В задних канатиках располагается афферентный путь Голля и Бурдаха, в передних канатиках проходят эфферентные передний пирамидный, покрышечно-спинномозговой и преддверно-спинномозговой пути, а в боковых канатиках – как афферентные, так и эфферентные проводящие пути.

Оболочки спинногомозга. Спинной мозг окружен твердой, dura mater spinalis, паутинной, arachnoidea spinalis, и мягкой, pia mater spinalis, оболочками. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью и образует просторный футляр, который простирается от уровня большого затылочного отверстия до II крестцового позвонка. Между твердой оболочкой спинного мозга и надкостницей позвонков находится эпидуральное пространство, cavitas epiduralis, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью и жировой клетчаткой, содержащей большое число лимфатических сосудов и густое венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой мозговой оболочки отделяется от паутинной оболочки капиллярным субдуральным пространством, spatium subdurale. Тонкая бессосудистая паутинная оболочка лежит между твердой и мягкой оболочками и отделена от последней субарахноидальным пространством, cavitas subarachnoidalis, в котором циркулирует спинномозговая жидкость. Эта полость с помощью зубчатой связки делится на переднюю и заднюю части. Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает к спинному мозгу и сращена с ним. Она состоит из двух листков, между которыми находится так называемое интерпиальное пространство, где располагается сеть кровеносных сосудов.

Дата добавления: 2015-10-28