Модели функции наружных мышц глаза

Независимое действие любой наружной мышцы глаза можно рассматривать только те­оретически, поскольку в реальности для любо­го движения глаза необходимо одновременное сокращение всех шести мышц [96, 201, 222].

В связи со сложностью подробного описа­ния движений глаза были разработаны много­численные упрощенные модели. Чем более де­тальная модель, тем более она реально описы­вает процесс.

Ниже представлено три модели. Модель «синергистов» («агонистов») самая простая и получила наибольшее распространение в кли­нике. Вторая, более сложная, модель описана Boeder [1961]. Это так назывемая модель «пар антагонистов», учитывающая вклад в движения глаз вторичного действия мышц.

Robinson [445] использовал эксперименталь­ные данные и обработал их при помощи ком­пьютера. На этой основе он разработал «ко­личественную модель», которая позволяет вы­числить относительные вклады всех мышц при любом положении глаза.

Модель «агонистов». Традиционно действие каждой в отдельности мышцы рассматривают с позиций Duane [150]. Он предположил, что вер­тикальные противолежащие мышцы являются синергистами в определенном положении глаз. При этом их функции изменяются в процессе изменения положения глаз (например, при на­растании абдукции косые мышцы вызывают вращение глаза и еще большую абдукцию). Эта модель применяется в клинике с начала 30-х годов прошлого века до настоящего времени [564]. Первичное и вторичное действие отдель­ных мышц глаза суммировано в табл. 4.4.1.

Таблица 4.4.1. Действие наружных мышц глаза

Мышца	Первичное по-	Вторичное по-	Третичное
	ложение	ложение	положение
Внутрення	Аддукция	—	—
прямая
Наружная	Абдукция	—	—
прямая
Нижняя	Опущение	Эксциклодук-	Аддукция
прямая	(интродукция)	ция
Верхняя	Поднятие	Инциклодук-	Аддукция
прямая	(супрадукция)	ция
Нижняя	Эксциклодук-	Поднятие	Абдукция
косая	ция
Верхняя	Инциклодук-	Опущение	Абдукция
косая	ция

В соответствии с этой моделью действие отдельных наружных мышц приводит к следую­щим эффектам.

Внутренняя прямая мышца (рис. 4.4.6, а). Мышечная плоскость внутренней прямой мыш­цы располагается точно в горизонтальной плос­кости глазного яблока. По этой причине, когда глазное яблоко находится в первичном положе­нии, ее сокращение приводит только к вра­щению глаза кнутри (приведение, аддукция). Когда зрительная ось направлена выше гори­зонтальной линии, сокращение мышцы способ­ствует еще большему поднятию глаза. В тех случаях, когда зрительная ось направлена ниже горизонтальной плоскости, внутреняя прямая мышца опускает глазное яблоко.

Наружная прямая мышца (рис. 4.4.6, б). Наружная прямая мышца расположена в той же плоскости, что и внутренняя. По этой при­чине, когда глаз находится в первичном поло­жении, сокращение ее приводит только к от­ведению глаза (абдукция). Если же глазное яблоко приподнято или опущено, сокращение мышцы еще более поднимает или опускает его.

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Правый глаз

' ''|-',^!**"Г'. *

Рис. 4.4.6:

а —действие внутренней прямой мышцы (аддукция); б — дейст­вие наружной прямой мышцы (абдукция). Функционирующая мышца окрашена более интенсивно

Верхняя прямая мышца (рис. 4.4.7). Верх­няя прямая мышца находится относительно зрительной оси в первичном положении под

углом 23—25°. Первичным действием этой мышцы является поднятие (элевация, супра-дукция) глаза, а вторичным — приведение (ад­дукция) и инторзия (инциклодукция). По этой причине сокращение мышцы приводит к враще­нию глаза вокруг нескольких осей.

В тех случаях, когда зрительная ось направ­лена в горизонтальной плоскости наружу под углом 23° от первичного положения, сокраще­ние верхней прямой мышцы приводит только к поднятию глаза. Если глаз отклонен на 67° в назальную сторону от первичного положения так, что зрительная ось располагается под пря­мым углом к плоскости мышцы, сокращение мышцы приводит только к приведению (аддук­ция) и инторзии (инциклодукция). При пара­личе верхней прямой мышцы отведенный глаз не может быть поднят.

Нижняя прямая мышца (рис. 4.4.8). Ниж­няя прямая мышца располагается в той же плоскости, что и верхняя прямая. По этой причине, когда глаз находится в первичном положении, действие мышцы при сокращении аналогично таковому при сокращении верх­ней прямой мышцы. В результате сокраще­ния происходит вращение глаза, состоящее из его опущения (депрессия), а также вто­ричного приведения (аддукция) и эксцикло-торзии.

Зрительная ось

ПЛОСКОСТЬ расположения

Нижняя косая мышца Внутреняя прямая мышца Нижняя прямая мышца

67*

Верхняя прямая мышца

Левый глаз

Рис. 4.4.7. Верхняя прямая мышца:

а — когда глаз находится в первичном положении, плоскость мышцы расположена под углом 23 градуса относительно зритель­ной оси. В этом положении мышца поднимает глаз. Вторичным ее действием является инциклодукция и аддукция; б — если глаз отведен, мышца в меньшей степени поднимает глаз. При этом она и в большей степени является аддуктором и инциклодукто-ром. При отведении глаза на 67 градусов мышца становится исключительно инциклодуктором; в — при абдукции глаза на 23 градуса верхняя прямая мышца становится чистым элевато­ром. При этом плоскость мышцы совпадает со зрительной осью

б 8

Рис. 4.4.8. Нижняя прямая мышца:

а — в первичном положении нижняя прямая мышца формирует угол со зрительной осью, равный 23 градусам. Этот угол анало­гичен углу, образованному между зрительной осью и верхней прямой мышцей. При расположении глаза в первичном положе­нии мышца опускает глазное яблоко (депрессия). Вторичным ее действием являются эксциклодукция и аддукция; б — если глаз отведен, нижняя прямая мышца в меньшей степени опускает глаз, но в большей степени отводит его. Развивается и экс­циклодукция; в — если глаз приведен на 23 градуса, мышца опускает глазное яблоко (депрессия)

IL

Авижения глаз

Верхняя косая мышца (рис. 4.4.9). При со­кращении верхней косой мышцы в тех случаях, когда глаз находится в первичном положении, происходит сложное вращение глаза. Состоит это вращение из трех компонентов: первичное действие — инторзия (инциклодукция), а вто­ричное — опущение (депрессия) и приведение (аддукция). Когда глаз развернут под углом 51° в назальную сторону относительно первичного положения, зрительная ось параллельна напря­жению мышцы и сокращение ее приводит к опущению (депрессии) глаза. Если глаз направ­лен в височную сторону на 39° относительно своего первичного положения так, что зритель­ная ось располагается под прямым углом к напряжению мышцы, сокращение ее приводит к инторзии (инциклодукция) и отведению (аб­дукция).

Нижняя косая мышца (рис. 4.4.10). Плос­кость мышцы располагается под углом 51° от­носительно зрительной оси при первичном по­ложении глаза. По этой причине сокращение нижней косой мышцы приводит к сложному движению глаза, состоящему из трех компонен­тов: первичное действие — поворот кнаружи (абдукция), а вторичное — приведение (аддук­ция) и поднятие (элевация).

Когда глаз смещен на 39 в височную сторо­ну от своего первичного положения, сокраще-

Пра вый глаз

Зрительная ось Плоскость распо- ₅₄. ложения мышцы

Верхняя ко­сая мышца

ние нижней косой мышцы приводит к повороту его кнаружи и эксциклодукции. Когда глаз на­правлен на 51° в назальную сторону, сокраще­ние мышцы приводит к его поднятию (элева-ции) и эксциклодукции.

Естественно, что мышцы действуют сов­местно. По этой причине разработаны модели содружественного их действия.

Модель пар «антагонистов». Одновремен­ный анализ действия шести наружных мышц был упрощен Boeder [1961] с выделением так называемых пар антагонистов. Пары антаго­нистов для правого и левого глаз приведены в табл. 4.4.2.

Таблица 4.4.2. Пары антагонистов наружных мышц глаза

Правый глаз	Левый глаз
Внутренняя прямая Наружная прямая Верхняя прямая Нижняя прямая Нижняя косая Верхняя косая	Наружная прямая Внутренняя прямая Нижняя косая Верхняя косая Верхняя прямая Нижняя прямая

Boeder [1961] считает, что сокращение одно­го члена пары антагонистов сопровождается удлинением противоположной мышцы. С меха-

Нижняя косая мышца Внутреняя прямая ^•^™ ™ „^. мышца Наружная пря- мая мышца i'^ll!-; ^ Нижняя прямая мышца

Левый глаз Зрительная ось

6 В

Рис. 4.4.9. Верхняя косая мышца:

а — в тех случаях, когда глаз находится в первичном положе­нии, плоскость мышцы формирует угол со зрительной осью, равный 54 градусам. При этом основной функцией мышцы явля­ется инциклодукция. Вторичное действие мышцы сводится к аддукции и опущению глазного яблока (депрессия); б — когда глаз отведен на 54 градуса, зрительная ось совпадает с плоско­стью мышцы. В этом положении глаза мышца действует как инциклодуктор. При этом ее вертикальное действие становится более выраженным; в — когда глаз отведен, верхняя косая мыш­ца действует как инциклодуктор и абдуктор

Рис. 4.4.10. Нижняя косая мышца:

а — когда глаз находится в первичном положении, нижняя косая мышца формирует со зрительной осью угол, равный 51 градусу. В этом положении основной функцией мышцы является эксцик-лодукция, а вторичной — абдукция и элевация; б —когда глаз отведен на 51 градус, зрительная ось располагается в плоско­сти мышцы. В таком состоянии нижняя косая мышца дейст­вует только как эксциклодуктор. При этом функция супрадук-ции становится более выраженной; в — при абдукции первичным действием мышцы является эксциклодукция, а вторичным — аддукция

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

нической точки зрения, наблюдаемое удлине­ние должно соответствовать степени сокраще­ния антагониста. Когда функционируют мышцы пары одновременно, глаз располагается на пол­пути между двумя мышцами. При анализе дей­ствия пар мышц Boeder использует сферичес­кую систему координат. В соответствии с этой моделью действие пар мышц рассматривается следующим образом.

Пары вертикальных прямых мышц. Пер­вичным действием вертикальных прямых мышц является поднятие и опущение глаза, а вторич­ным — приведение и вращение. Имеется также относительная абдукция при расположении гла­за несколько кверху или книзу.

Пары косых мышц. Первичным действием пары косых мышц является инторзия и поворот кнаружи. Инторзия не является вращением вокруг зрительной оси или оси Y, а, скорее, представляет собой движение относительно определенной точки на лимбе.

Из-за стабильности вращательной оси в глазнице сокращение одной из косых мышц (с расслаблением антагониста) приводит к вра­щению глаза вокруг оси, независимо от линии закрепления в горизонтальной плоскости. Вто­ричным действием пары косых антагонистов является перемещение глаза в горизонтальной и вертикальной плоскостях с увеличивающимся приведением глаза.

Пары горизонтальных мышц. Первичным действием горизонтальных антагонистов явля­ется приведение (аддукция) и отведение (абдук­ция). Вторичное их действие минимально.

При поднятом начальном положении отме­чается поднятие (элевация) и эксциклодукция при приведении и инциклодукция при абдукции. Противоположная картина выявляется при опу­щенном глазном яблоке.

Использование концепции пар мышц позво­лило Boeder вычислить изменение длины мышц для каждого положения глаза.

Существуют и так называемые «количест­венные» модели, основанные на использовании компьютерной техники [17, 96, 201, 444]. Кли­ническая ценность этих более сложных моде­лей движения глаза пока не установлена.

Дав краткую характеристику строения на­ружных мышц глаза, их иннервации, мы оста­новимся на описании типов движения глаз и нейронном контроле этих движений. Но перед этим имеет смысл остановиться на значении в движении глаз взаимодействия между мышца­ми глаза и окружающими его соединительно­тканными образованиями. Следует подчеркнуть, что движения глаз являются следствием взаи­модействия статических и динамических сил. Для правильного понимания значения мышц в движении глаз необходимо сначала определить, каким образом ткани глазницы сопротивляются движениям. В первом приближении глаз в глаз­нице можно рассматривать в виде шара, подве-

шенного в сложной системе «эластических тя­жей», обладающих тенденцией приводить его в центральное положение. Для смещения глаза (выведение его в эксцентричное положение) мышцы должны развить статическую силу, адекватно противодействующую соединитель­нотканным тяжам [96, 201]. Для перемещения глаза из одного эксцентричного положения в другое требуется дополнительная динамическая сила, которая способна преодолевать сопротив­ление тканей глазницы. Учитывая то, что стати­ческая сила должна быть приложена к глазу постоянно для поддержания его положения в стационарном положении, динамическое уси­лие прилагается только во время движения глаза. Это динамическое усилие развивается при «разряжении» так называемых «физичес­ких» («пульсовых») мотонейронов. По это при­чине, основной задачей при дальнейшем изло­жении закономерностей контроля движений глаз центральной нервной системой необходи­мо определить нейроны, управляющие стати­ческими и динамическими усилиями мышц. Воз­можно это только при использовании экспери­ментальных методов определения активности нейронов как в спокойном положении глаза, так и во время его движения. Благодаря этим исследованиям установлено, что в течение дви­жения глаз одна пара мышц антагонистов со­кращается благодаря активности «физических» нейронов, а вторая пара мышц расслабляется в результате торможения соответствующих им нейронов. Эта активность приводит глаз в но­вое статическое положение, поддерживаемое «тонической» активностью глазодвигательных нейронов. Таким образом, функцией глазодви­гательных нейронов является постоянное вы­числение необходимой активности нейронов для перемещения глаза на определенное расстоя­ние, а также фиксация глаза в этом положе­нии. При этом основной задачей системы яв­ляется стабилизация взгляда, преобразуя сен­сорную информацию различной модальности (зрительную, вестибулярную, слуховую и сома-тосенсорную) путем вычисления степени сокра­щения мышцы (сила и длина сокращения) — «пульс-шаг» [96, 201].

После изложения основных принципов дви­жения глаз можно остановиться и на нейрон­ном контроле движений глаза.

Дата добавления: 2015-07-08