Студопедия
Случайная страница | ТОМ-1 | ТОМ-2 | ТОМ-3
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Нейронный контроль движений глаз

Читайте также:
  1. Flash, App Store и контроль
  2. I. Проблемне та контрольне завдання
  3. IV. САМОКОНТРОЛЬ
  4. V.2. Контрольные работы
  5. VI. МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО НАПИСАНИЮ РЕФЕРАТА (КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ)
  6. VII. МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ПОДГОТОВКЕ КОНТРОЛЬНЫХ РАБОТ
  7. VIII. ИТОГОВЫЙ КОНТРОЛЬ

Контроль над положением глаз и координа­ция сокращения наружных мышц глаза интен­сивно изучались и изучаются до настоящего времени при помощи клинических, анатомичес­ких, физиологических и биоинженерных мето­дов исследования. Интеграция данных этих дис­циплин способствовала пониманию деятель-


Движения глаз



 


ности глазодвигательной системы животных и человека.

Основными функциями нейронного контроля движений глаза является обеспечение направ­ления глаза к зрительной цели, поддержание функции бинокулярного зрения, пространствен­ная локализация зрительной цели. Происходит это благодаря доставке центростремительной информации коре головного мозга сведений относительно положения глаза в глазнице, что, в свою очередь, помогает определить направле­ние взора [17, 83, 96, 201, 527].

Афферентная система. Система, регули­рующая движения глаза, состоит из приводя­щей части (афферентная система), передающей сенсорную информацию относительно поло­жения глаза, а также отводящей части (эффе­рентная система), ответственной за его дви­жение [414, 498].

Чувствительные волокна, идущие от наруж­ных мышц глаза в составе III, IV и VI нервов, направляются к нейронам, расположенным в ядре среднемозгового тракта тройничного нер­ва [17, 96, 201, 424, 498, 554]. Конечным пунк­том передачи информации являются чувстви­тельные ядра тройничного нерва, а таже вент­ральное основное ядро зрительного бугра [96, 201, 306, 360, 528].

Информация к перечисленным структурам нервной системы поступает от многочисленных механорецепторов, залегающих в паренхиме на­ружных мышц глаза.

К основным механорецепторам относятся: мышечное веретено, сухожильный аппарат Гольджи, палисадоподобные и спиральные не­рвные окончания. Выявляются и другие рецеп-торные структуры, отличающиеся от аналогич­ных образований скелетной мускулатуры как по строению, так и по распределению в мышце (табл. 4.4.3).

Мышечное веретено. В наружных мышцах глаза мышечное веретено обнаружено как у животных, так и у человека [90, ПО, 122, 367, 376, 510]. Мышечное веретено наружных мышц глаза отличается от таковых скелетной муску­латуры [474].

Основной функцией этой структуры являет­ся точная регистрация положения глазного яб­лока в глазнице и передача этой информации вышерасположенным нервным центрам [62, 346, 465].

Мышечное веретено распределено нерав­номерно и чаще обнаруживается в узкой части мышцы. Число этих рецепторов в одной мыш­це колеблется от 22 до 71. Внутренняя пря­мая мышца глаза содержит 18,8 мышечного веретена; наружная прямая—19,3; нижняя прямая — 34,0; верхняя косая — 27,3; нижняя косая — 4,3.

Каждое веретено содержит в капсуле 1 — 15 интрафузальных волокон [376, 465], а на полю­се обнаруживается концевая пластинка. В об-


Таблица 4.4.3. Чувствительный аппарат наружных мышц глаза человека

 

Мышечный рецептор Особенности распределения
  и строения
Классическое мышеч- В передней и задней трети
ное веретено мышцы
Атипичное мышечное Инкапсулированные нервные
веретено волокна
Сухожильный аппарат Схожи с аппаратом Гольджи
Гольджи скелетной мышцы и распола-
  гаются в сухожилии
Палисадообразные Инкапсулированные нервные
окончания окончания в месте мышеч-
  но-сухожильного соединения
Спиральные окончания: Неинкапсулированные
Одиночные спираль- Расположены в средней тре-
ные окончания ти мышцы
Двойные спираль- Неинкапсулированные нерв-
ные окончания ные волокна. Обычно множе-
  ство ответвлений
Множественные Множество «спиралей» от
спиральные оконча- многочисленных нервных во-
ния локон
Другие рецепторы: Обнаруживаются в соедини-
Подобные цветку тельной ткани. Встречаются
пластинки редко и их строение не впол-
Древоподобные чув- не исследовано
ствительные окон-  
чания  
Щеткоподобные чув-  
ствительные оконча-  
ния  
Катушкоподобные  
чувствительные  
структуры  
Луковицеподобные  
чувствительные  
окончания  

ласти экватора рецептора располагается мно­жество мякотных и безмякотных нервных во­локон, окружающих интрафузальное волокно. Толщина интрафузальных волокон различна и колеблется от 5 до 30 мкм (в среднем 10 мкм). Длина веретена равняется 350—725 мкм (в среднем — 500 мкм) [457, 471].

Рядом исследователей установлено, что мы­шечное веретено не регистрирует положение глазного яблока при отсутствии зрительного стимула [73]. Fuchs, Kornhuber [171] предпо­лагают, что веретено поставляет информацию мозжечку относительно длины и конечного пункта саккадического движения глаза.

Сухожильный аппарат Гольджи регистри­рует степень регидности мышцы [465, 523]. Длина каждой отдельной структуры равна при­мерно 1 мм, а ширина — 0,1 мм. В каждом образовании выявляется 15—20 экстрафузаль-ных волокон. Капсула состоит из сплетения коллагеновых волокон, между которыми прохо­дят приводящие аксоны.



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


Сокращение мышцы сжимает аксоны, в ре­зультате чего формируются сигналы, свидетель­ствующие об увеличении ригидности мышцы.

Палисадоподобные окончания. Палисадо-подобные окончания (мышечно-сухожильные цилиндры) являются основным сенсорным ап­паратом наружных мышц глаза млекопитающих [347]. Они состоят из «скрытых» нервных окон­чаний, находящихся в месте перехода мышеч­ной ткани в сухожилие. Эти образования пред­ставляют собой нежную сеть нервных волокон, контактирующих с мышечным волокном [441]. Один мякотный аксон может отдавать ветви нескольким соседним мышечным волокнам. В большем количестве они обнаружены в го­ризонтальных прямых мышцах глаза [25, 77, 458, 459, 475, 523]. Нервный сигнал формирует­ся в результате сжатия терминалов при со­кращении мышцы.

Спиральные» окончания. В средней трети наружных мышц глаза выявляются нервные во­локна, спиралевидно окутывающие мышечные волокна. Они делают 3—8 поворотов вокруг мышечного волокна и заканчиваются структу­рой, напоминающей концевую пластинку.

III II И II I II I N III II I I I I II II III II I I I I I * "»\ 11 11 I I I I I I I I


Тракты проприорецепции. Проприорецеп-тивные импульсы от наружных мышц глаза проходят через глазную ветвь тройничного нерва к полулунному ганглию, обладающему соматотопической организацией (рис. 4.4.11)

В

1 MM

 

    Illl   ——   • • • •
ВнП

НрП Врк~ВрП НК—НП

Рис. 4.4.11. Диаграмма, иллюстрирующая соматотопи-

ческую организацию афферентов проприорецептивной

чувствительности наружных мышц глаза в полулунном

ганглии {no E. Manni, Е. V. Petrossi [354]):

Л — латеральная; Д — дорзальная; М — медиальная; В — вент­ральная поверхности полулунного ганглия; НрП —наружная прямая мышца; ВрК — верхняя косая мышца; ВрП —верхняя прямая мышца; НК —нижняя косая мышца; НП — нижняя пря­мая мышца; ВнП —внутренняя прямая мышца


[354]. Центральные отростки нейронов перво­го порядка заканчиваются в ипсилатеральном чувствительном ядре тройничного нерва. Они также проецируются на более каудальную часть ядра тройничного нерва [414].

От ядра тройничного нерва проприорецеп-тивные импульсы передаются крыше и по­крышке среднего мозга и посредством меди­альной петли {lemniscus medialis) поступают к вентрально расположенному комплексу ядер зрительного бугра [498]. К другим путям, во­влеченным в анализ проприорецептивной информации, относятся наружное коленчатое тело, зрительная кора головного мозга [77, 414]. Проприорецептивные волокна от наруж­ных мышц глаза подходят также к V, VI и VII долям коры мозжечка посредством мшистых волокон [354—359, 424]. Участвуют в обработ­ке информации и верхние холмики четверохол­мия [14, 33, 84, 147]. При этом проприорецеп­тивные афференты к верхнему четверохолмию обладают тормозным влиянием.

Эфферентная система. Цель глазодвига­тельной системы состоит в том, чтобы навести глаза на выбранный объект наиболее эффек­тивным и скоординированным способом. В пре­дыдущих главах нами показано, что степень остроты зрения, в определенной мере, опре­деляется плотностью расположения фоторе­цепторов в специализированной части сетча­той оболочки, называемой центральной ямкой. Естественно, что в эволюционном развитии параллельно с формированием центрального зрения развивалась и система наведения изо­бражения именно на этот наиболее чувстви­тельный участок сетчатки. Раньше развились системы, позволяющие фиксировать неподвиж­ное изображение. Подобный тип фиксации взо­ра характерен для низших позвоночных. У бо­лее сложно организованных животных появи­лась необходимость следить за движущимися целями и при этом фиксировать изображение на наиболее чувствительный участок сетчатой оболочки. Подобный тип фиксации взора харак­терен для высших млекопитающих, включая человека. Благодаря столь сложному эволю­ционному развитию системы слежения за зри­тельной целью и сформировалось пять систем, функционирующих содружественно и дополня­ющих одна другую. Это саккадная система, система плавного слежения, вергентная систе­ма, система обеспечения фиксации и вестибу­лярная система. Фунционирование первых четы­рех систем зависят от информации, получаемой от органа зрения, в то время как формирование последней (вестибулярной) зависит от инфор­мации, получаемой от вестибулярных и отоли-товых рецепторов, рецепторов шеи и, возмож­но, от наружных мышц глаза. Информация от всех перечисленных систем объединяется, об­рабатывается и направляется к ядрам, управля­ющим наружными мышцами глаза (табл. 4.4.4).


Движения глаз



Таблица 4.4.4. Характеристика различных типов движения глаз

 

  Поддерживающее Плавное слежение Саккады Вергентные дви- Вестибулярный
  положение     жения рефлекс
Функция Поддерживает Поддерживает Быстро переме- Выравнивание Установление
  направление гла- положение дви- щает цель на зрительной оси положения глаз
  за в направлении жущейся цели фовеа для достижения при изменении
  цели на фовеа   фовеолярной положения голо-
        фиксации вы и туловища
Стимулы «Зрительный ин- Движение объек- Цель по перифе- Диспарантность Стимуляция по-
  терес» и «внима- та вблизи фовеа рии поля зрения сетчаток лукружных ка-
  ние»       налов, мешочка
          и маточки
Латентный 125 мс 200 мс 160 мс Очень короткий
период          
(время от          
стимула          
до движе-          
ния глаз)          
Скорость Большая (резкие До 100° в с До 400° в с Около 20° в с До 300° в с
  движения, микро- (обычно 30°      
  саккады и медлен- ВС)      
  ные — «дрейф»)        
Обратная __ Продолжитель- Отобранная ин- __  
связь   ная формация    
Субстрат Затылочно-темен- Затылочно-темен- Лобная, затылоч- Неизвестен Вестибулярный
  ная кора ная кора но-теменная кора,   аппарат, мышеч-
      верхние бугор-   ные рецепторы
      ки четверохолмия   шеи, мозжечок

Саккады. Саккадная система обеспечивает обнаружение зрительной цели и выведение ее на наиболее чувствительную часть сетчатой оболочки (центральная ямка), исправляя при этом существующую «угловую ошибку» между ними. При формировании саккад используется зрительная, соматосенсорная и слуховая ин­формация. Информация о величине и направле­нии необходимого для фиксации изображения на сетчатке изменения положения глаза («дви­гательная ошибка») передается стволу мозга, в котором и вычисляются статические и дина­мические силы, необходимые для выполнения этого движения [96, 201].

Саккады являются быстрыми скачкоподоб-ными движениями глаза из одной точки фикса­ции к другой. Они чередуются с периодами фиксации, длящимися примерно 0,15—2,0 с. Амплитуда этих движений колеблется от не­скольких угловых минут до нескольких граду­сов. Средняя угловая скорость при этом тем выше, чем больше амплитуда саккады, и дохо­дит до 200—600° в секунду. Длительность сак­кады варьирует от 10 до 80 мс. Саккады с амплитудой 10—15° обычно сопровождаются дополнительным поворотом головы.

Типичное саккадическое движение глаза у человека равно десяти градусам и продолжает­ся 45 мс. При произвольных саккадах длитель­ность ее равняется 200 мс. Непроизвольные саккады более быстрые. Они бывают во сне, а также в течение быстрой стадии оптокинети­ческого и вестибулярного нистагма, во время


зрительной моторной реакции при неожидан­ном появлении цели по периферии поля зре­ния. Нередко в процессе саккадического дви­жения глазное яблоко как бы «промахивается» относительно цели, т. е. цель не фиксируется в центральной ямке, а располагается дальше. Саккадное «промахивание» (дисметрическая саккада) встречается даже в норме. После дис-метрической саккады всегда наступает коррек­тирующее движение. В норме встречается два типа корректирующих движений: корректирую­щая саккада с определенным интервалом вре­мени ожидания между наступившей и предыду­щей саккадами и корректирующее «скользя­щее» движение, развивающееся без интервала при завершении оригинала саккады. «Скользя­щее» движение не требует нового управляю­щего импульса, идущего от мозга.

Саккадические движения нередко наруша­ются при различных заболеваниях, сопровож­дающихся поражением головного мозга и глаза [219]. Саккады отсутствуют при тяжелой про­грессивной надъядерной офтальмоплегии, при поражении лобно-среднемозговых (мезенцефа-лических) трактов. Нарушение временных ха­рактеристик саккад, их скорости и точности обнаруживается у больных с рассеянным скле­розом в 57%. К нарушению саккадических движений может привести применение ряда фармакологических препаратов [187].

Анатомический субстрат саккад. Тради­ционно считают, что генерирует саккадические движения кора лобной области головного мозга



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


после поступления в нее необходимой информа­ции от органа зрения и наружных мышц глаза. Это добавочные поля первичной лобной зри­тельной коры, включая дополнительную зри­тельную кору и дорзальную прелобную кору. Контролируют саккады также поле 7а заты­лочной коры, теменная кора, латеральное внут-ризатылочное поле, наружное коленчатое тело и базальные ганглии [17, 96, 201, 364, 394, 395]. Все вышеперечисленные области проеци­руются на верхние бугорки четверохолмия (рис. 4.4.12, 4.4.13). Существуют данные отно­сительно того, что перечисленные области моз­га формируют сигнал для «пакетных нейронов». Участие и взаимодействие того или иного уча­стка коры головного мозга зависит от типа саккадического движения, что проиллюстриро­вано рис. 4.4.12, 4.4.13 и табл. 4.4.5.

Наиболее важной областью формирования саккад является кора лобной глазной области. В отличие от теменной коры и базальных ганг­лиев, кора лобной глазной области проециру­ется непосредственно на центры движения глаз, расположенные в мосту [96, 201]. После повре­ждения верхних бугорков четверохолмия толь­ко лобная кора способна генерировать саккады.


Рис. 4.4.12. Гипотетическая схема взаимодействия раз­личных участков коры головного мозга в процессе сак­кадического движения глаз (по PierrotDeseilligny, Ann Neurol 1995, [37, 557—567]):

/—дополнительное глазодвигательное поле; 2 — затылочная кора; 3 —лобное глазодвигательное поле; 4 —теменное глазо­двигательное поле; 5 — прелобная кора; 6 — верхние бугор­ки четверохолмия; 7 —парамедианная ретикулярная форма­ция варольева моста; 8 —вестибулярная кора; 9 —гиппокамп; 10 — зрительный бугор; // — теменная задняя кора


 



МПП

О

 


Рис. 4.4.13. Обобщенная схема нейрального контроля движений глазных яблок (no Miller, 1985):


рисунок в центре показывает связь между глазной лобной областью (ГЛО) и теменно-височно-затылочной (ТВЗ) областью с верхними бугорками четверохолмия (ВБ), а также ростраль­ным промежуточным ядром медиального продольного пучка (рпМПП) и парамедианной ретикулярной формацией варольева моста {ПРФМ). ГЛО и ВБ продуцируют саккады, в то время как ТВЗ является наиболее важным участком коры в конт­роле плавного слежения. Схематическое изображение, приве­денное слева, иллюстрирует тракты в области ствола мозга, контролирующие горизонтальный взгляд. Аксоны клеточных тел, локализованных в ПРМФ, подходят к ипсилатеральному ядру отводящего нерва (VI), где они образуют синапс с мото-


нейронами отводящего нерва, аксоны которых, перекрещиваясь по средней линии, направляются в составе медиального про­дольного пучка (МПП) к части ядра глазодвигательного нерва, иннервирующей внутреннюю прямую мышцу (ВП) противопо­ложной стороны. Схематическое изображение справа иллюст­рирует тракт ствола мозга вертикального взгляда. К наиболее важным структурам относятся рпМПП, ПРФМ, промежуточное ядро Кахала (ЯК) и задняя спайка (ЗС). Аксоны нейронов, расположенных в вестибулярном ядре (ВЯ), проходят мимо ядра отводящего нерва и посредством медиального продольного пучка подходят к ядрам глазодвигательного (III) и блокового (IV) нервов


Авижения глаз



Таблица 4.4.5. Взаимодействие различных участков коры головного мозга в формировании саккадических

движений различного типа


ЗБ


ВК


ЗК


ТЗК


тгп


ПК


ЛГП


дпг


г


ВБ


Рефлекторные саккады, вызванные зрительным сти­мулом

Ингибирование саккад, вызванных зрительным сти­мулом

Программирование саккад, вызванные стимулом, ис­ходящим не из сетчатой оболочки

Саккады «памяти» в результате зрительного сигнала

Саккады «памяти» в результате вестибулярного сиг­нала

Последовательные саккады «памяти», вызванные зрительным сигналом

Примечания. ЗБ — зрительный бугор; ВК — вестибулярная кора; ЗК —затылочная кора; ТЗК —теменная зрительная кора; ЛГП — лобное глазодвигательное поле; 7777 — теменное глазодвигательное поле; ПК — пре-лобная кора; ДПГ — дополнительное глазодвигательное поле; Г — гиппокамп; ВБ — верхние бугорки четверо­холмия. Саккада «памяти» представляет собой повторную саккаду, при которой используется информация, полученная во время первой саккады.


К наружной прямой мыш­це

Как выше указано, нисходящий тракт от лоб­ной коры сводится к прямой проекции на мост, а именно на его парамедианную ретикулярную формацию [240]. Существует и непрямая проек­ция. При этом образуются синапсы в наружном коленчатом теле, и только затем проецируется на ретикулярную формацию (рис. 4.4.12, 4.4.13). Парамедианная ретикулярная формация играет решающую роль в генерации глазных движе­ний. Располагается она между глазодвигатель­ными ядрами по срединной линии ствола мозга. Предполагают, что парамедианная ретикуляр­ная формация в физиологическом отношении состоит из двух частей. Большая часть рас­положена рострально. Функционирует она как «генератор импульсов», поскольку в экспери­менте обнаружены в этой области нейроны, формирующие «пакет» потенциалов действия,

Рис. 4.4.14. Схематическое изображение генерато­ра саккадических движений глаз, расположенного в стволе мозга (no Albert, 1995):

изменение положения глаза (Е) и картина активности нейронов при саккадическом движении в левую сторону. Вход к стволу мозга происходит от верхних бугорков четверохолмия (ВБ) и глазного поля лобной коры (ГПЛК). Эти сигналы «перекрещива­ются» в стволе мозга и возбуждают «пакетные» («физические») нейроны контрлатеральной парамедианной ретикулярной форма­ции моста (ПМРФ). Длительно функционирующие «пакетные» нейроны (ДПН) разряжаются и возбуждают нейроны, функцио­нирующие со средней длительностью (СПН). Именно эти нейро­ны кодируют так называемый «скоростной сигнал» саккад. Ней­роны «паузы» (НП) расположены в вентрокаудальной части парамедианной ретикулярной формации в nucleus raphe inter-positus (ядро шва — ЯШ). Эти клетки тормозят «пакетные» ней­роны, функционирующие только с целью генерации саккад. Тор­мозные «пакетные» нейроны (77/) лежат каудальней ядра отво­дящего нерва (VI) в дорзолатеральной части ретикулярной фор­мации продолговатого мозга (ПРФПМ) и тормозят контрлате­ральные мотонейроны. Сигнал о положении глаза генерируется «нейральным интегратором» в медиальном вестибулярном ядре (МВЯ) и nucleus prepositus hypoglossy. Разряжение мотонейро­нов (МН) кодирует как скорость саккадического движения, так и его амплитуду («шаг»). Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, а полые — возбуждающие


начинающихся приблизительно за 8—10 мс пе­ред движением глаза [188, 298]. Эти нейроны названы «пакетными» нейронами (рис. 4.4.14). Выявлено также, что число импульсов этих ней­ронов линейно связано с амплитудой саккады в горизонтальной плоскости.

Каудальная часть парамедианной ретику­лярной формации, лежащая вблизи ядер от­водящего нерва, выполняет функцию «нейраль-ного интегратора» и содержит «тонические» нейроны и «нейроны паузы» [240, 298, 339, 383] (рис. 4.1.14). Располагаются клетки «ней-

Генератор импульсов

ДПН

СПН

К наруж­ной прямой мышце

Интегратор

ПРФПМ

ГПЛК



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


рального интегратора» в nucleus prepositus hypoglossi и медиальном вестибулярном ядре. Нейроны этого ядра получают входы от пре-моторных «саккадных полей» ствола мозга и проецируются на ядра глазодвигательных нер­вов, мозжечок и вестибулярные ядра [565] (рис. 4.4.14).

Подобное взаимодействие позволяет клет­кам «нейрального интегратора» объединять по­лучаемую сенсорную информацию и формиро­вать сигнал, определяющий частоту и амплиту­ду саккады. При этом амплитуда саккад коди­руется в премоторных центрах, обеспеченных топографическими сенсорными картами стриар-ной коры, лобной глазной области и верхних бугорков четверохолмия [96, 201, 395].

Особое место занимают верхние бугорки четверохолмия. Еще в конце XIX века выявле­но, что стимуляция верхних бугорков приводит к возникновению саккадоподобных движений глаз. В 70-е годы XX столетия на основании экспериментальных электорофизиологических исследований установлены важные факты. Во-первых, верхние бугорки не генерируют сакка­ды. Они определяют точность движения глаз по направлению к цели, а также определяют на­правление и амплитуду движения независимо от первоначального положения глаз в орбите, поскольку содержат «топографическую карту» движений глаза [96, 201, 279, 280, 426, 525, 611]. Подтверждается это тем, что стимуляция соседних участков бугорков приводит к смеще­нию взгляда к смежным точкам цели. Во-вто­рых, верхние бугорки четверохолмия участвуют и в координации движений глаза в ответ на звуковой раздражитель, соматосенсорную ин­формацию, обеспечивая, таким образом, на­правление взгляда в сторону звукового сигнала или тактильного раздражителя.

Теперь мы несколько подробней остановим­ся на нейронном контроле саккад в горизон­тальной плоскости. Формируется премоторная команда горизонтальной саккады, как и дру­гих движений в горизонтальной плоскости, в нейронах парамедианной ретикулярной фор­мации моста [240, 243, 385], а затем проеци­руется на ипсилатеральное ядро отводящего нерва (рис. 4.4.13—4.4.15).

Ядро отводящего нерва лежит непосредст­венно по срединной линии в дорзальной части моста, сразу под дном четвертого желудочка. Оно содержит два типа нейронов. Большие мо­тонейроны ядра отдают аксоны, которые прохо­дят вентрально через мост и выходят на внут­ренней поверхности ствола мозга, иннервируя наружную прямую мышцу глаза [535].

Ядро содержит также другие, маленькие, нейроны, чьи аксоны не покидают ствол моз­га, а, перекрещиваясь, переходят на противо­положную сторону, где входят в состав меди­ального продольного пучка и заканчиваются на нейронах ядер глазодвигательного нерва


Рис. 4.4.15. Надъядерный контроль саккадических

движений глаза, горизонтального взгляда в правую

сторону (цель расположена в контрлатеральном поле)

(по Reeh et al., 1985):

I — лобное глазное двигательное поле (8); 2 — базальные ганг­лии; 3 —внутренняя капсула; 4 — среднемозговой (мезанцефа-лический) перекрест; 5 — ножка мозжечка; 6 —кортикобульбар-ный тракт (кортикотегментальный тракт); 7 — парамедианная ретикулярная формация варольева моста; 8 —медиальный про­дольный пучок; 9—дополнительное двигательное поле (7). Основной путь показан красным цветом, а дополнительный путь, который может модифицировать горизонтальный взгляд, показан черным цветом

(рис. 4.4.14, 4.4.15). Именно благодаря этой связи и возбуждаются мотонейроны внутрен­ней прямой мышцы глаза противоположной сто­роны, сокращение которой переводит взгляд.

«Тонические» нейроны ядра отводящего не­рва возбуждаются перед началом саккадическо-го движения и сохраняют такое состояние на протяжении всего движения.

Тормозные «тонические» нейроны распола­гаются несколько каудальней ядра отводящего нерва и обеспечивают взаимную иннервацию, посылая тормозные сигналы к контрлатераль­ному отводящему ядру [209, 241, 271]. Такая нейронная структура отвечает принципу анта­гонистической иннервации.

Вертикальные саккады также регулиру­ются нейронами парамедианной ретикуляр­ной формации моста [240]. Но связь между этими нейронами и глазодвигательными ядрами не является прямой, а осуществляется через ретикулярную формацию среднего мозга. Кроме того, формируют вертикальный взгляд про­межуточное (интерстициальное) ядро меди­ального продольного пучка, лежащее вблизи


глаз



 



РяМПП

Средний мозг

I 1 МВЯ

Лабиринт

зрительного бугра с вентральной его стороны, а также ядро Кахала [88, 96, 201, 383]. Нейро­ны интерстициального ядра проецируются на нейроны глазодвигательного ядра, контролиру­ющие верхнюю и нижнюю прямые мышцы и нижнюю косую мышцу. Более подробно ней-

Продолговатый мозг

Рис. 4.4.16. Нейронный контроль содружественных вертикальных движений глаз:

вестибулярные афференты от передних и задних полукружных каналов проецируются на верхнее (ВВЯ) и медиальное (МВЯ) вестибулярные ядра. Проекции от вестибулярных нейронов под­нимаются в составе медиального продольного пучка (МПП) и соединительного плеча (не показано) к мотонейронам блокового нерва (IV), а также к ядру глазодвигательного нерва (III) и ядру Кахала (ЯК). Вестибулярные проекции, проходящие в ипсилате-ральном МПП, ингибированы и исходят из верхнего вестибуляр­ного ядра. Аксоны длительно функционирующих «пакетных» нейрнов (ДПН) восходят из парамедианной ретикулярной форма­ции моста (ПМРФ) и направляются к ростральному промежуточ­ному (интерстициальному) ядру медиального продольного пучка (ряМПП). Нейроны последнего кодируют вертикальные саккады и быструю стадию нистагма. Восходящие аксоны перекрещи­ваются несколько ростральней сильвиевого водопровода (СВ) в задней комиссуре (ЗК), в то время как нейроны, иннервиру-ющие мотонейроны депрессора, проходят несколько латераль-ней и через ядро Кахала. Ядро Кахала и его реципроктные связи с вестибулярными ядрами формируют «нейральный интегратор» вертикальных движений. Команды плавного слежения проеци­руются на клочок (флоккулус) мозжечка от вестибулярного ядра. Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, полые — возбуждающие; НП — нейроны паузы


ронная связь между ядрами представлена на рис. 4.4.13 и 4.4.16.

Необходимо отметить, что нейроны пара­медианной ретикулярной формации моста воз­буждаются за несколько миллисекунд до на­чала вертикальной саккады. При этом они «ко­дируют» направление саккад. На эти клетки проецируются на верхние бугорки четверохол­мия, кору лобной области и ядро клиновидного пучка (п. cuneatus), лежащее с латеральной стороны ретикулярной формации среднего моз­га [114, 240, 573].

Нейроны ядра шва (п. raphes), расположен­ные около ядра отводящего нерва, тормозят «тонические» клетки между саккадами и в мо­мент фиксации. Если эти нейроны, называемые нейронами «паузы», стимулировать во время саккады, движение глаза прерывается [296]. Новое положение глаза в конце саккад под­держивается потоком импульсов, являющихся результатом функционирования «тонических» нейронов.

Плавное слежение. Плавные (следящие) движения глаз необходимы для длительной фиксации движущегося объекта и слежения за ним. При этом угловая скорость враще­ния глаз примерно соответствует скорости дви­жения цели, если скорость последней не пре­вышает 60—80° в секунду. Наиболее точно система плавного слежения работает тогда, когда скорость перемещения цели ниже 30° в секунду. После того как цель выбрана, сис­тема работает вне волевого контроля [96, 201, 556].

На плавные движения глаз накладываются коррекционные саккады. В этом случае изобра­жение фиксируемой точки предмета остается в пределах 2° от центральной ямки. При скорос­ти перемещения зрительного объекта более 80° в секунду следящие движения глаз происходят значительно медленнее, чем движение предме­та. По этой причине изображение передвигает­ся по сетчатке. Если скорость движения изо­бражения не превышает 180° в секунду, то сме­щение изображения по сетчатке компенсирует­ся дополнительными саккадическими движени­ями большей амплитуды. Координация таких следящих движений глаз обычно осуществля­ется за счет последующих движений головы. Координация движений головы и глаз обычно осуществляется в центрах управления взгляда, расположенных в стволе мозга. Информация относительно положения головы и положения глаз поступает в эти центры не только от вес­тибулярных рецепторов внутреннего уха, но и от механорецепторов суставов шеи.

Вышеперечисленные сложные функции сле­жения, сочетающиеся с саккадами и находя­щиеся под контролем вестибулярной системы и мозжечка, обеспечиваются сложной систе­мой нервного контроля, о чем подробно будет изложено ниже.



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


       
   


Q

Q

Плавные движения

Анатомический субстрат плавного слеже­ния. Надъядерный контроль плавного слеже­ния пока точно не выяснен. На рис. 4.4.17— 4.4.19 приведены лишь упрощенные схемы. От контроля саккад контроль плавного слежения отличается тем, что проекция от коры головно­го мозга на парамедианную ретикулярную фор­мацию осуществляется с этой же стороны.

Предполагают, что сигнал, индуцированный зрительным стимулом, возникает в затылочной коре головного мозга. Нейроны коры этой обла­сти проецируются на среднее височное зритель­ное поле. В свою очередь, нейроны среднего височного зрительного поля проецируются на медиальное верхнее височное зрительное поле, оказывающее помощь в слежении за зритель­ной целью в тех случаях, когда она временно исчезает из поля зрения. Обе височные проек­ции, в свою очередь, проецируются на заты­лочную кору. В плавном слежении участву­ют также теменная и лобная зрительная кора [141, 543].

Нисходящий путь от коры головного мозга направляется с этой же стороны к ретику­лярной формации моста, латеральным ядрам моста и латеральным ядрам добавочной зри­тельной системы (рис. 4.4.17—4.4.19). Доба­вочная зрительная система, в свою очередь, проецируется на мозжечок, который затем проецируется на медиальные вестибулярные ядра. Конечной точкой проекции являются ядра глазодвигательных нервов [123]. При этом во­локна дважды перекрещиваются (в среднем мозге — перекрест Мейнерта (Meynert) и в об­ласти моста).


Рис. 4.4.17. Надъядерный контроль плавного слежения

в горизонтальной плоскости в левую сторону (цель

появляется в контрлатеральном поле) (по Reek et al.,

1981):

I —базальные ганглии; 2 — внутренняя капсула; 3 — ножка мозжечка; 4 — медиальный продольный пучок; 5 — парамедиан-ная ретикулярная формация варольева моста; 6 —кортико-бульбарный тракт; 7 — ассоциативные поля затылочной коры. Основной путь обозначен красным цветом, остальные — черным


Рис. 4.4.18. Схема связей зрительного трак­та с верхними бугорками четверохолмия, подушкой зрительного бугра и «добавочной зрительной системой»:

/ — нейроны сетчатки; 2 — кора; 3 — наружное ко­ленчатое тело; 4 — зрительный перекрест; 5 — по­душка зрительного бугра; б — верхние бугорки чет­верохолмия; 7—претектальная область; 8 —доба­вочная зрительная система


Движения глаз



 




10

 


а 6

Рис. 4.4.19. Связи мозжечка, определяющие движения глаз (по Bron et al., 1997):

а — со стволовой частью мозга (/ — нижняя мозжечковая ножка; 2 — ретикулярное ядро крыши моста; 3 — парамедианная рети­кулярная формация моста; 4 — верхняя мозжечковая ножка; 5 — полушарие; 6— червь; II, III, VI — ядра черепно-мозговых нервов); б — с вестибулярными ядрами (/—добавочный тракт Дейтерса; 2 — соединительное плечо; 3 — медиальный продольный пучок; 4 — узелок мозжечка; 5 — necl. prepositus hypoglossi; 6nucl. perihypoglossi; 7 — вестибулярные ядра; 8 — первичные вестибу­лярные афференты; 9 — червь; 10 — язычок червя)


Добавочная зрительная система состоит из скопления нейронов, расположенных вне пер­вичной зрительной коры и получающих проек­ции от сетчатки (рис. 4.4.18). К ней относятся претектальные ядра, в состав которых входит ядро зрительного тракта, ядра крыши моста, медиальное ядро моста, п. perihypoglossi, вес­тибулярная комиссура.

Основной функцией добавочной зрительной системы является интеграция получаемой зри­тельной информации, а также информации о положении тела и головы в пространстве, по­лучаемой от вестибулярной, соматосенсорной и зрительной систем. Благодаря этой интег­рации получаемой информации и формируют­ся сигналы, идущие к исполнительным нерв­ным центрам, участвующим в движении глаза [596—603].

В контроле горизонтальных саккадических движений, как указано выше, принимают учас­тие ретикулярная формация среднего мозга и ряд структур мозжечка. Ретикулярная форма­ция среднего мозга (formatio reticularis) содер­жит нейроны, «кодирующие» положение гла­за. Некоторые из них активны в течение ипси-латерального плавного слежения или в течение медленной стадии вестибулярного рефлекса. Другие нейроны, находящиеся ниже ядра отво­дящего нерва, формируют премоторную коман­ду, определяющую соответствие скорости дви­жения глаз скорости слежения за целью [298].

Мозжечок является ключевой структурой в функционировании плавного слежения. Струк-


турой, соединяющей кору головного мозга, глазодвигательную часть мозжечка и ствол мозга, является дорзолатеральное ядро ствола мозга. Это ядро содержит нейроны, кодирую­щие направление и скорость движения цели и глаза и координируют их. Проецируется дорзо-медиальное ядро ствола мозга, в первую оче­редь, на мозжечок.

Клочок мозжечка (flocculus) получает зри­тельную информацию посредством мшистых волокон. Клетки Пуркине (определяющие ско­рость слежения) клочка суммируют сигналы, поступающие от вестибулярной и зрительной системы [17, 530]. При этом они формируют сигналы, определяющие скорость движения глаза за целью. Клетки Пуркине проецируются на п. perihypoglossi или парамедианную рети­кулярную формацию моста, т. е. структуры, важные в заключительном синтезе команды, определяющей направление взгляда [96, 201, 337, 338, 377] (рис. 4.4.19).

Зубчатое ядро (nucleus dentatus) и лежа­щая вблизи Y-образная группа вестибулярных ядер (вероятно, получающая проекции от клоч­ка) вовлечены в контроль вертикального плав­ного слежения и отмены вестибуло-глазного рефлекса [372].

Система плавного слежения нередко по­вреждается, причем раньше, чем саккады. На­ступает это при двухстороннем поражении ба-зальных ганглиев и ствола мозга. Подобные состояния характерны для алкогольного и бар-битуратного отравления. При этом скорость



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


плавного слежения снижается и больной на­чинает использовать саккады для контроля цели даже при ее небольшой скорости дви­жения.

Система, контролирующая фиксацию глаз. Фиксация взгляда на неподвижную цель длит­ся, по крайней мере, пять секунд. При этом глазное яблоко, тем не менее, находится в дви­жении. Эти движения глаза включают быстрые движения (микросаккады) и медленные клони-ческие движения.

Микросаккады никогда не прекращаются. Их амплитуда всего несколько угловых секунд, а частота находится в переделах 20—150 Гц.

В результате медленного клонического «дрейфа» точка фиксации уходит от фиксиру­емого объекта. С помощью микросаккад про­исходит компенсация этих дрейфов и восста­новление правильной фиксации объекта.

Вергентные движения. Вергентные движе­ния относятся к так называемым версиям. От­личие сводится к тому, что при версионных движениях зрительные оси движущихся глаз остаются параллельными, а при вергентных угол между ними изменяется [96, 201, 518].

Способностью вергентных движений обла­дает только небольшое число видов позвоноч­ных и приматы. Функцией вергентных движе­ний является достижение проекции изображе­ния на область центральной ямки каждого гла­за. Это достигается управлением изменения угла между зрительными осями двух глаз.

Различают три источника стимула начала вергентных движений. Первый стимул — это так называемое «бинокулярное неравенство».


Понятие «бинокулярное неравенство» характе­ризует состояние, при котором изображение проецируется на сетчатку двух глаз, но на раз­личные ее участки. Вторым стимулом является нерезкость (стертость) изображения, связан­ная с отсутствием адекватной аккомодации. По всей видимости, состояние хрусталиков обоих глаз контролируется высшими центрами нерв­ной системы и используется для вычисления расстояния до зрительной цели. Третий стимул, относящийся к так называемым «тоническим», учитывает состояние системы при отсутствии конвергенции, что бывает, например, в услови­ях полной темноты. У человека в подобных условиях угол конвергенции равен 3°. Послед­ний тип информации, используемый в вергент­ных движениях, — это информация о моноку­лярной линейной глубине (линейная перспек­тива), определяющая расстояние до цели в монокулярных условиях.

Вергентные движения глаз относятся к мед­ленным движениям. Система вступает в дейст­вие при смещении точки фиксации в простран­стве. При этом направление движения одного глаза является зеркальным отображением дви­жения другого. Если фиксируемая точка на зна­чительном расстоянии от наблюдателя, то зри­тельные оси параллельны. Если взор смещает­ся на более близкий предмет, зрительные оси конвергируют (рис. 4.4.20). При необходимос­ти перевода взора на отдаленный предмет оси разводятся (дивергенция). В обычных условиях акту конвергенции осей глаза сопутствует су­жение зрачка и аккомодация [412]. Эти три компонента формируют так называемый «кон-


 




А

Вблизи


I


Вдали


i > «

T


Цель 1


Рис. 4.4.20. Вергентные движения глаз:

а — изменение угла конвергенции в зависимости от расстояния до цели; б — характеристика траектории саккадического движе­ния глаз при смещении цели вправо и ближе к наблюдателю. Вергеитный механизм срабатывает раньше конвергенции (I). Затем начинается саккада и степень конвергенции усиливается (II). После прекращения саккадического движения вергентный механизм продолжает действовать до тех пор, пока цель не будет выведена на фовеолы обоих глаз (III)


Движения глаз



 


вергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс» (аккомодационный рефлекс).

Вергентная система начинает работать пос­ле саккадического движения, спустя i римерно 160 мс. Скорость движения глаз при этом рав­няется 20° в секунду. Конвергенция или ди­вергенция зрительных осей происходит со ско­ростью 10° в секунду. Это медленное движение может длиться почти секунду.

Анатомический субстрат вергентных дви­жений. Надъядерный контроль вергентной сис­темы изучен далеко не достаточно.

Известно, что высшие зрительные центры коры головного мозга особо важны в восприя­тии неравенства изображений на сетчатках и инициирования вергентных движений глаза. Об этом свидетельствует то, что одновременная стимуляция зрительных полей лобной и заты­лочной коры приводит к конвергенции (стиму­ляция полей 19 и 22 коры затылочной доли). На диспарантность сетчаток реагируют также поля коры средней височной и затылочной об­ластей. Промежуточная премоторная инициа­ция вергенции определяется также стимуляци­ей нейронов, расположенных вблизи ядер гла­зодвигательного нерва, которые проецируются на ядро внутренней прямой мышцы глаза и ядро отводящего нерва [186, 2Э1, 518].

Выявлены еще другие участки мозга, уча­ствующие в индукции вергентных движений. Это — средний мозг, мост. Установлено, что участок среднего мозга, лежащий латеральней глазодвигательного ядра, контролирует угол конвергенции. К вергентным движениям приво­дит также стимуляция моста между медиаль­ными продольными пучками. В вергентных дви­жениях участвует и мозжечок, о чем свидетель­ствует тот факт, что его ампутация приводит к нарушению движения глаз.

В последние годы появились данные о том, что «центром вергентных движений» являются скопления двух типов нейронов ретикулярной формации моста [186, 240, 370, 379]. По своим функциям он напоминает «центр саккад». Пер­вый тип нейронов, «пакетные» нейроны, фор­мирует импульсы перед началом вергентного движения. При этом частота импульсов связа­на со скоростью движения, а их количество — с амплитудой. Вовлечены при этом «пакетные» нейроны, обеспечивающие как схождение, так и расхождение зрительных осей. «Тонические вергентные нейроны» объединяют динамичес­кие и статические реакции вергентной системы. Необходимо отметить и то, что вергентные дви­жения интимно связаны с саккадами. Эта связь проявляется рядом этапов совместных дей­ствий.

Рефлекторные системы, не связанные со зрительной системой (вестибулярная). Реф­лекторные изменения движения глаз происхо­дят всякий раз, когда изменяется положение головы и шеи [77]. При эт'ом возбуждаются


рецепторы полукружных каналов или макуляр-ных органов. Эти рефлекторные движения глаз осуществляются за счет прямых связей между нейронами вестибулярных ядер, мотонейронами глазных мышц и нейронами парамедианной ре­тикулярной формации моста и ретикулярной формации среднего мозга.

Сигналы от рецепторов шеи, вестибулярно­го аппарата и от наружных мышц глаза опреде­ляют положение головы относительно тела и в пространстве, а также положение глазных яб­лок. Таким образом, формируется «эфферент­ная копия», обходящая зрительный путь.

Вестибулярная система может компенсиро­вать значительно более существенные движе­ния изображения на сетчатке, чем система плавного слежения. Поворот туловища являет­ся стимулом компенсационных движений глаза, контролируемых вестибулярной системой. Ско­рость движений глаза, индуцированных вести­булярной системой, достигает до 300° в секун­ду. Движение головы более 10—15° приводит к саккадическому движению глаз в противо­положном направлении.

Несмотря на то, что вестибулярная систе­ма не контролируется зрительной системой, все же между ними существует взаимодей­ствие, называемое вестибуло-глазным рефлек­сом [372].

Движения глаза в вестибуло-глазной систе­ме содружественные и состоят из двух стадий. Первая стадия — это плавное следящее движе­ние. Прерывается оно саккадами, которые по­вторно приводят глаза к средней позиции в глазнице. Этот тип повторяющихся медленных и быстрых движений глаза, относится к одному из типов нистагма (вестибулярный нистагм).

Необходимо помнить то, что тип нистагма определяется направлением быстрой стадии. Так, например, левосторонний нистагм характе­ризуется быстрым движением влево. Только медленная стадия нистагма компенсирует дви­жения туловища.

Нистагм может быть индуцирован обычны­ми физиологическими стимулами или являться выражением различных заболеваний, нарушаю­щих нормальный контроль движений глаза.

Анатомический субстрат вестибулярного и оптокинетического рефлексов. Основной функ­цией вестибулярной системы и мозжечка яв­ляется определение направления взора при лю­бом положении и движении тела.

Перед тем как остановиться на рефлексах, нам представляется необходимым более под­робно описать строение вестибулярного аппа­рата и мозжечка, т. е. структур, во многом определяющих возможность этой функции.

Первоначально необходимо охарактеризо­вать саму вестибулярную рефлекторную дугу.

Строение вестибулярного аппарата. В кост­ном лабиринте височной кости лежат три (с каждой стороны) мембранных полукружных



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


канала (canalis semicircularis anterior, poste­rior, lateralis), выполненных эндолимфой [4, 6—9, 11, 578]. Как показано на приведенных рисунках (рис. 4.4.21—4.4.23), существует один горизонтальный и два вертикальных канала, которые лежат в трех плоскостях, перпенди­кулярных друг другу. Горизонтальные (лате­ральные) каналы с двух сторон лежат в одной плоскости, в то время как плоскость передне­го канала одной стороны параллельна плоско­сти заднего канала противоположной стороны. Горизонтальные каналы соединяются с одного конца с маточкой, которая, по сути, является большим расширением перепончатой части ла­биринта. Вертикальные каналы (передний и зад­ний) соединяются с маточкой своим одним кон­цом, а другим концом соединяются друг с дру­гом. Расширения одного конца полукружных каналов называются ампулой (ampula ossea anterior, posterior, lateralis). Каждая ампула содержит «волосковые» чувствительные клет­ки, погруженные в желатиноподобный мате­риал, называемый капулой (рис. 4.4.22).


12

10

Таким образом, вестибулярный орган со­стоит из двух морфологических субъединиц, а именно: статолитового аппарата (macula utri-culi и macula sacculi) и полукружных каналов (передний и задний вертикальные и горизон­тальный каналы). В области макул и в полу-

Рис. 4.4.21. Органы и нервы внутреннего уха (по Walsh, 1969):

1 — верхний полукружный канал; 2 — маточка; 3 — мешо­чек; 4 — вестибулярный ганглий; 5 — внутренний слуховой про­ход; б — лицевой нерв; 7—вестибулярная ветвь VIII нерва; 8 —круглое окно; 9 — овальное окно; 10 — ампульные нервы; // — горизонтальный полукружный канал; 12 — задний полу­кружный канал. Вид спереди лабиринта и раковины (кохлеа). Обращает на себя внимание наличие тесных анатомических отношений между вестибулярной и кохлеарной ветвями пред-дверно-улиткового (VIII) и лицевого (VII) нервов во внутреннем слуховом канале. Также видны три ампулярных нерва (тер­минальные концы нервов на иллюстрации обрезаны), которые собирают информацию от каждого полукружного канала


кружных каналах вблизи от так называемых ампул расположен содержащий рецепторы сен­сорный эпителий, покрытый желеобразной мас­сой. В макулах эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит соли кальция в виде крис­таллов кальцита (отолитовая мембрана). В по­лукружных каналах желеобразная масса крис­таллов не содержит.

В вестибулярном органе имеется два типа клеток («волосковые» клетки), на апикальной поверхности которых располагаются реснички. Различают два типа ресничек — стереоцилии (по 60—80 ресничек в одной клетке) и. киноци-лии (по одной на каждой клетке) (рис. 4.4.22).

Рецепторы относятся к вторичным сенсор­ным клеткам. Как указано выше, они не обла­дают собственными отростками, а иннервиру-ются афферентными волокнами нейронов вес­тибулярного ганглия, входящими в состав вес­тибулярного нерва (рис. 4.4.21). На рецептор-ных клетках также оканчиваются эфферентные нервные волокна.

Афферентные волокна передают информа­цию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему, а эф­ферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов.

Как было показано выше, реснички рецеп-торных клеток входят в отолитовую мембра­ну. Поскольку она содержит соли кальция, ее удельный вес больше, чем эндолимфы, заполня­ющей полость мешочка (sacculus) и маточки (utriculus). По этой причине при действии на организм линейного ускорения отолитовый ап­парат скользит по сенсорному эпителию. В ре­зультате этого реснички отклоняются и рецеп­тор получает стимул.

Когда тело выпрямлено, а голова находится в нормальном положении, макула маточки ока­зывается под углом и тяжелая отолитовая мем­брана соскальзывает по сенсорному эпителию. При этом реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от на­правления наклона частота нервной импуль-сации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается.

Стимуляция макулы мешочка происходит так же, но эта структура расположена почти вертикально при нормальном положении голо­вы. Таким образом, при любом положении голо­вы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно эпите­лия. При этом создается определенная картина возбуждения, отражающая расположение голо­вы и тела в пространстве, которая затем обра­батывается в центральном отделе вестибуляр­ной системы.

Второй вид адекватных стимулов для ресни­чек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах. Капула, расположен­ная в полукружных каналах, обладает такой же плотностью, что и эндолимфа. По этой причине


Движения глаз



 



 


 




 


Рис. 4.4.22. Строение вестибулярного аппарата:

а — распределение сенсорного эпителия в перепончатом лабиринте и улитке (темные области); б — схема строения вестибулярного аппарата млекопитающих (/ — эпителий перепончатого канала; 2 — отолиты; 3 — отолитовая мембрана; 4 — поддерживающие клет­ки; 5 — волосковые клетки; 6 — нервные окончания); в — ультраструктура волосковых клеток органа равновесия (/ — волосковые клетки первого типа; 2 — волосковые клетки второго типа; 3 — стереоцилии; 4 — киноцилии; 5 — афферентные нервные окончания; 6 — эфферентные нервные окончания; 7 — поддерживающие клетки); г — ампулярный гребешок (/ — волосковые клетки; 2 — нерв­ные волокна; 3 — поддерживающие клетки; 4 — купол; 5 — эпителий перепончатого канала)


линейное ускорение не влияет на этот орган. Возбуждение происходит при угловом ускоре­нии (вращении). При повороте головы полу­кружные каналы поворачиваются вместе с ней. Однако эндолимфа в силу своей инерции в пер­вый момент остается неподвижной. Поэтому капула отклоняется в направлении, противопо­ложном направлению вращения. Это отклонение сдвигает реснички и таким образом изменяет активность в афферентном нерве. В горизон­тальных каналах все рецепторы ориентированы


так, что киноцилии обращены к маточке, поэто­му активность в афферентных волокнах увели­чивается, когда капулы отклоняются в сторону маточки. В левом горизонтальном полукружном канале это происходит при вращении влево.

В вертикальных каналах активация нерв­ных волокон происходит при утрикофугальном (в направлении, противоположном утрикулусу) отклонении капулы.

По картине активности нервных волокон, приходящих от трех полукружных каналов



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


Поворот глаз

Плоскость расположе­ния левого и правого латеральных каналов

У


 

Левый ПВК

Правый ЗВК


Левый ЗВК

Правый


Н о

Q. О

ш о

С


Рис. 4.4.23. Плоскости расположения полукружных каналов с правой и левой стороны (a) (no Barber, Stockwell, 1976) и направление смещения эндолимфы при повороте головы в правую стороны (б) (по Cogan, 1966). Глаза

при этом поворачиваются влево:

ПВК —передний вертикальный канал; ЗВК — задний вертикальный канал


с каждой стороны, мозг получает информа­цию относительно углового ускорения головы [588].


Дата добавления: 2015-07-08; просмотров: 202 | Нарушение авторских прав


Читайте в этой же книге: Зрительная кора | Структурно-функциональная организация первичной зрительной коры | Глазодвигательный нерв | Блоковый нерв | Отводящий нерв | Тройничный нерв | Рефлексы тройничного нерва. | Лицевой нерв | Чувствительные ядра. | Подъязычный нерв |
<== предыдущая страница | следующая страница ==>
Модели функции наружных мышц глаза| Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

mybiblioteka.su - 2015-2024 год. (0.082 сек.)