Генетические и биологические основы ассоциативного научения

Генетические исследования подтверждают участие связанных с цАМФ вторичных посредников в процессах научения. Существуют три разновидности мутантов дрозофилы, имеющих дефекты разных звеньев системы цАМФ, что сопровождается нарушениями процесса научения и образования долговременной памяти. У таких мутантов не удаётся выработать как условные рефлексы, так и сенситизацию, что указывает на общность механизмов образования долговременной памяти при ассоциативном и неассоциативном научении. Избирательная блокада одного из регуляторных белков, участвующих в экспрессии гена для цАМФ у нормальных дрозофил тоже приводит к утрате способности образовывать долговременную память, однако не затрагивает кратковременную.

Не следует считать, что в основе процессов научения и памяти лежат только связанные с цАМФ обменные процессы, поскольку это не единственный вторичный посредник. При других формах научения используются иные системы вторичных посредников, а выше описанные механизмы простых форм научения могут комбинироваться с другими молекулярными процессами, приводя в итоге к образованию не только имплицитной, но и эксплицитной памяти.

Условный рефлекс у животного можно образовать в результате сочетания отнюдь не любых двух стимулов, а только при использовании такой их комбинации, которая имеет для животного биологическое значение. Объясняется это тем, что основой образования условных рефлексов является существующая топография нейронных связей и переключений между нейронами, поэтому не любое совпадение во времени двух любых стимулов приведёт к образованию долговременной памяти об этом событии. Только при условии существования между двумя сенсорными путями нейронного соединения, пусть даже с неэффективной изначально синаптической передачей, может образоваться условный рефлекс. Например, у кролика можно выработать классический условный рефлекс (одна из форм имплицитной памяти), если подавать звуковой сигнал непосредственно перед действием на роговицу глаза струи воздуха, выпускаемой из баллона, что всегда вызывает врождённый мигательный рефлекс. После нескольких сочетаний звукового сигнала с попадающей на роговицу воздушной струёй образуется условный мигательный рефлекс, который состоит в том, что кролик мигает в ответ на звуковой сигнал.

В образовании этого условного рефлекса участвует мозжечок: после повреждения очень небольшой его части условный рефлекс исчезает, хотя безусловный мигательный рефлекс сохраняется. Условнорефлекторный ответ исчезает и вследствие микроинфузии (введения действующего начала с помощью микроканюли) антагониста ГАМК мусцимола в область нейронного переключения между мозжечком и красным ядром. Но, если при повреждении мозжечка условный рефлекс исчезает навсегда, то после введения антагониста ГАМК - примерно на сутки, а затем, когда действие мусцимола прекратится, рефлекс восстанавливается. С этими наблюдениями хорошо согласуются давно известные данные о нарушении приобретённых моторных навыков после поражений мозжечка у людей: они также свидетельствуют о нарушенной имплицитной памяти.

Имплицитная и эксплицитная формы памяти у человека нередко оказываются связанными друг с другом. Так, например, можно выработать условный оборонительный рефлекс при следующих условиях: испытуемый кладёт ладонь на металлическую решётку, присоединённую к источнику напряжения. Включается сигнальная лампочка и сразу же через решётку пропускается ток. Лёгкий удар тока заставляет испытуемого отдёргивать руку от решётки, вскоре он делает это при одном лишь включении лампочки. Здесь можно говорить об образовании моторного навыка, об имплицитной форме памяти. Но этот же человек будет убирать руку с решётки после включения сигнальной лампочки и тогда, когда рука прикасается к ней не ладонью, а к тыльной стороной кисти. В этом варианте убирать руку придётся не выученным ранее способом, что возможно только при использовании эксплицитной памяти.

Дата добавления: 2015-07-10