Слуховой анализатор. Слуховой анализатор предназначен для восприятия пери­одических сгущений и

Слуховой анализатор предназначен для восприятия пери­одических сгущений и раздражений воздушной или другой среды, которые создаются источником колебаний.

До того, как достигнуть рецепторов, реагирующих на эти колебания, волны должны пройти целый ряд специализиро­ванных периферических приборов, называемых наружным и средним ухом.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода, который перегораживается барабанной пе­репонкой от среднего уха.

Наружный слуховой проход играет роль резонатора, име­ющего собственную частоту колебаний, равную 3000 Гц. Если на ухо действуют звуковые колебания, близкие по своим час­тотным характеристикам к собственной резонаторной частоте наружного уха, то давление на барабанную перепонку усили­вается. Благодаря эластичности барабанной перепонки проис­ходит гашение увеличенного давления, которое у барабанной перепонки возрастает всего на 10 дБ по сравнению с давлением у входа в слуховой проход. В слуховом проходе и вблизи барабанной перепонки температура и влажность остаются постоянными независимо от изменений этих показателей в окружающей среде, что особенно необходимо для сохранения упругих свойств барабанной перепонки.

Барабанная перепонка. Барабанная перепонка - это мало­податливая и слаборастяжимая мембрана. При действии на ухо звуков низкой частоты размах колебаний самой перепон­ки находится в пределах от 10^-2 до 10^--9 см. Если частота восп­ринимаемых звуковых сигналов совпадает с частотой ее со­бственных колебаний, размахи колебаний барабанной пере­понки могут быть значительными. Однако это явление благо­даря прочному соединению барабанной перепонки с системой слуховых косточек, играющих роль гасителя ее собственных колебаний, хотя не всегда собственные колебания барабанной перепонки могут гаситься за счет слуховых косточек.

Среднее ухо содержит цепь соединенных между собой кос­точек: молоточка, наковальни и стремечка. Стремечко явля­ется самой легкой косточкой во всем организме человека. Ру­коятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Слуховые косточки образуют систему рычагов, делающих более эффективной пе­редачу звуковых колебаний из воздушного пространства на­ружного слухового прохода в жидкую среду внутреннего уха.

Известно, что размеры воспринимающей поверхности ба­рабанной перепонки (75 мм²) значительно.преобладают над площадью овального окна. Таким образом, специальная сис­тема рычагов, созданная сочленением слуховых косточек, а также различия в размерах эффективной поверхности мем­браны овального окна и барабанной перепонки создают усло­вия для роста давления, прилагаемого к овальному окну, ко­торое примерно в 20 раз больше давления, действующего на барабанную перепонку.

Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух мышц: m. tensor tympani и т. stapedins. Первая прикреплена к рукоятке молоточка, другая - к стремечку. Обе мышцы предохраняют внутреннее ухо от повреждений, кото­рые могли бы возникнуть при действии чрезмерно сильных звуковых раздражителей. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии очень сильных звуков уменьшает ампли­туду колебательных движений слуховых косточек и барабан­ной перепонки, что приводит к уменьшению звукового давле­ния на область овального окна и предотвращает патологичес­кие изменения в кортиевом органе.

Давление воздушного пространства в полости среднего уха близко к атмосферному, что служит необходимым услови­ем для нормальных колебаний барабанной перепонки. Урав­ниванию давления способствует евстахиева труба, которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха. Уравнивание давления в полости среднего уха происходит во время акта глотания, когда стенки евстахиевой трубы расходятся и ат­мосферный воздух попадает в барабанную полость. Это особен­но важно и в случае с резким перепадом давления (при подъ­еме или спуске на самолете, в скоростном лифте).

Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овально­го окна, в котором неподвижно укреплена подножная плас­тинка стремечка. Внутреннее ухо содержит рецепторный ап­парат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и по­лукружные каналы) и слухового, к которому относится улит­ка с кортиевым органом. В этом разделе будут рассмотрены лишь строение и функция улитки, содержащей звуковоспринимающий рецепторный аппарат.

Длина улитки около 35 мм, что составляет 2,5 завитка. Костный канал улитки разделен двумя мембранами: рейснеровой, или базилярной, на три канала, или лестницы. Верх­ний канал носит название scala vestibuli, нижний - scala tympani. Между ними расположена scala media, или улиточ­ный ход. У верхушки улитки верхний и нижний каналы свя­заны между собой с помощью геликотремы. Единый канал, включающий в себя овальное окно, верхнюю и нижнюю лест­ницы, соединенные геликотремой, заканчивается круглым окном. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, а средний - эндолимфой. Перилимфа напоминает плазму крови и цереброспинальную жидкость, в которой пре­обладает содержание ионов натрия. Эндолимфа отличается от перилимфы высоким содержанием ионов калия, приближаясь по химическому составу к внутриклеточной жидкости.

Основная мембрана состоит из эластических волокон, сла­бо натянутых между костным спиральным гребешком и на­ружной стенкой улитки, что создает условия для колебатель­ных движений волокон базилярной мембраны. На основной мембране в средней лестнице расположен звуковоспринимающий рецепторный аппарат - кортиев орган. Кортиев орган со­стоит из четырех рядов волосковых клеток. Поверх волосков, или волосковых клеток, омываемых эндолимфой, лежит, со­прикасаясь с ними, покровная, или текториальная мембрана.

Проведение звуковых колебаний в улитке. Звуковая вол­на, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального ок­на, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемеще­ния перилимфы верхнего и нижнего каналов, они постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Колебания пе­рилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану. Установлено, что при действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигна­ла происходит перемещение укороченного по длине колеблю­щегося столба жидкости ближе к овальному окну и наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Дефор­мируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волоско­вых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовлекае­мых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры. Электрофизиологические исследования показали, что средний ка­нал улитки имеет положительный заряд относительно верхне­го и нижнего каналов. Это - эндокохлеарный потенциал улит­ки. Он обусловлен определенным уровнем окислительно-вос­становительных процессов в каналах улитки. Разрушение сосудистой оболочки и гипоксия приводят к его исчезновению. Эндокохлеарный потенциал создает критический уровень по­ляризации волосковых клеток, поэтому незначительное меха­ническое воздействие приводит к возникновению возбужде­ния в волосковых клетках. В этом, видимо, и состоит основ­ное функциональное значение. Различают три вида электри­ческих реакций во внутреннем ухе: 1) микрофонный эффект, 2) суммационный потенциал, 3) потенциал действия слухово­го нерва.

Впервые микрофонный эффект улитки был получен Е. Уивером и С. Бреем в 1930 г. В эксперименте на кошках было показано, что если в улитку ввести электроды, соединенные с усилителем и громкоговорителем, расположенным в другом помещении, а затем на ухо кошке произносить различные слова, то экспериментатор, находясь у громкоговорителя в другом помещении, может услышать эти же слова. Микро­фонный эффект улитки возникает в ответ на смещение текто­риальной мембраны относительно волосковых клеток, по фор­ме и частоте напоминая форму звуковых колебаний. Проис­хождение микрофонного эффекта связывают с механохимическими преобразованиями в волосковых клетках кортиева органа, повреждение которого приводит к исчезновению мик­рофонного эффекта. Высокоамплитудные потенциалы отводят от той части улитки, резонансная частота которой одинакова с частотой действующих на ухо звуковых колебаний. Микрофонный потенциал регистрируется еще некоторое время после смерти животного, но его частотные и амплитудные характе­ристики убывают.

Местом возникновения микрофонного потенциала являет­ся область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный по­тенциал, вызывая его модуляцию.

Суммарный потенциал отличается от микрофонного по­тенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастот­ных звуков.

Потенциал действия слухового нерва генерируется в ре­зультате электрического возбуждения, возникающего в волос­ковых клетках.

Электронно-микроскопические исследования показали на­личие синаптических контактов между волосковыми клетка­ми и нервными окончаниями. Предполагают химический способ возбуждения с волосковых клеток на волокна слухово­го нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регист­рируется через 0,5-1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что также говорит в пользу синаптической передачи возбуждения.

Восприятие звука различной частоты. В настоящее время распространена "теория места". Предполагают, что волосковые клетки, расположенные на базилярной мембране в раз­личных участках улитки, обладают разной лабильностью, что оказывает влияние на восприятие звуков высокой и низкой частоты, (настройку волосковых клеток на звуки различной частоты).

Проводящие пути и центры слухового анализатора. Ней­роны первого порядка слухового пути входят в состав спи­рального ганглия улитки. Центральные отростки клеток спи­рального ганглия образуют слуховой, или кохлеарный, нерв. Периферические отростки этих же клеток идут по направле­нию к кортиеву органу. Кохлеарный нерв, являясь ветвью VIII пары черепно-мозговых нервов, проходит в продолгова­тый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер ней­ронами второго порядка. Все три ядра составляют так назы­ваемый кохлеарный комплекс. Улитка представлена в ядрах кохлеарного комплекса таким образом, что волокна, идущие от верхушки улитки, оканчиваются в вентролатеральном отделе комплекса; идущие от основания улитки - в его дорсомедиальных частях. От нейронов кохлеарного комплекса начинается восходящий слуховой путь, который делится на ипси - и, более мощный, контралатеральный пучок волокон.

Контралатеральные волокна оканчиваются на клетках верх­ней оливы. Аксоны нейронов верхней оливы вместе с непереключенными волокнами проходят в составе латеральной петли. Одна часть волокна латеральной петли достигает ядер нижних бугров четверохолмия, в которых представлены ней­роны III, IV, V порядков. Другая часть волокон латеральной петли проходит, не переключаясь, во внутреннее коленчатое тело зрительного бугра данной стороны, которое является по­следним переключательным звеном восходящего слухового пути. От внутренних, или медиальных, коленчатых тел во­локна достигают клеток слуховой коры, заканчиваясь в верх­ней части височной доли мозга (поля 41 и 42 по Бродману).

Нисходящие пути слухового анализатора начинаются, от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в меди­альных коленчатых телах зрительного бугра, задних буграх четверохолмия, верхнеоливарном комплексе. Затем входят в кохлеарный нерв, достигая волосковых клеток кортиева орга­на.

Дата добавления: 2015-07-10