А. Основными свойствами анализаторов являются следующие.

1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и прежде всего рецепторы,обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторысетчатки могут возбуждатьсяпри действии лишь нескольких квантовсвета, обонятельные рецепторы информируюторганизм о появлении единичных молекулпахучих веществ. Однако при рассмотренииэтого свойства анализаторов предпочтительнееиспользовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человекаоно определяется по возникновениюощущений. Оценка чувствительности осуществляетсяс помощью ряда критериев. Порог ощущения (абсолютный порог) — минимальнаясила раздражения, вызывающаятакое возбуждение анализатора, которое воспринимаетсясубъективно в виде ощущения.

Порог различения (дифференциальный порог) — минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э.Вебер в опыте с определением силы давления на ладонь по ощущению испытуемого. Оказалось, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, в 400 г — 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (ДЬ) к силе действующего раздражителя L) есть величина постоянная (С):

AL/L = С.

У разных анализаторов эта величина различна; в данном случае она равна примерно '/30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.

Интенсивность ощущений также характеризует чувствительность анализатора, поскольку интенсивность ощущения, возникающего при одной и той же силе раздражителя, зависит от возбудимости самого анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г.Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

E=K\og(L/L0),

где Е — интенсивность ощущений, К — константа,

L — сила действующего раздражителя,

L0 — порог ощущения (абсолютный порог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Психофизиологические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении остроты зрения,слуха, обоняния, тактильной чувствительности.

2. Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. способности к изменению числа функционирующих рецепторных структур (П.Г.Снякин).

По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В проводниковом отделе и коре адаптация проявляется в уменьшении числа соответственно активированных волокон и нервных клеток. Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний из ЦНС, изменяющих деятельность расположенных ниже структур сенсорной системы. Благодаря этому осуществляется своеобразная «настройка» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.

3. Инерционность — сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения с одного нейрона на другой в синапсах, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС, в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного

ощущения равен 0,1 с, время последействия — 0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий. Она тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 меканий в 1 с. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20—200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «фи-феномен» — лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18—24 кадра в секунду.

4. Доминантные взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияниявозбуждения одной системы на состояниевозбудимости другой. Например, прослушиваниемузыки может вызвать обезболиваниепри стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительноевосприятие, яркий свет повышает восприятиегромкости звука. Взаимодействие сенсорныхсистем может проявляться на различныхуровнях. Особенно большую роль в этомиграют ретикулярная формация, кора большогомозга. Многие нейроны коры обладаютспособностью отвечать на сложные комбинациисигналов разной модальности, что оченьважно для познания организмом окружающейсреды и оценки новых раздражителей

18.2. ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР Зрительный анализатор представляет собойсовокупность структур, воспринимающихсветовое излучение (электромагнитные волныдлиной 390—760 нм) и формирующихзрительные ощущения. Через глаза поступает80—90 % всей информации об окружающеммире.

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности. Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис.18.1).

Орган зрения — глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:

1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты,

2) защитные приспособления: наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови,

3) двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный), IV (блоковый) и VI (отводящий) парами черепных нервов.

18.3. СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствующие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.

18.3.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (20 кГц) (ультразвуки), человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные или гармонические колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн тон высокий, при малой — низкий. Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т.е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является б е л, в практике обычно используется д е ц и б ел (dB), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру («окраске»). Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в 1 секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны. В данной области воспринимаются звуки, имеющие давление меньше 0,001 бара (1 бар составляет приблизительно одну миллионную часть нормального атмосферного давления). Исходя из этого в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, речевая информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.

18.3.2. ОТДЕЛЫ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Периферическим отделом слухового анализатора, превращающим энергию звуковых волнв энергию нервного возбуждения, являютсярецепторные волосковые клетки кортиева__органа (орган Корти), находящегося в улитке.Слуховые рецепторы (фонорецепторы)относятся к механорецепторам, являютсявторичными и представлены внутренними инаружными волосковыми клетками. У человекаприблизительно 3500 внутренних и20 000 наружных волосковых клеток, которыерасположены на основной мембране внутрисреднего канала внутреннего уха.Внутреннее (звуковоспринимающий аппарат),а также среднее (звукопередающий аппарат)и наружное ухо (звукоулавливающийаппарат) объединяются в понятие органслуха.

Наружное ухо за счет ушной раковиныобеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая в свою очередь сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза — следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, среднее ухо усиливает звук примерно в 60—70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина вырастает в 180—200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами — мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат внутреннего уха от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга.

В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений («закладывание ушей»), снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой —спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узкие части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна, соединяется с нижним каналом (барабанная лестница) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковосприни- мающий аппарат — орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора. Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплен, второй — свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом энергия звуковых волн трансформируется в нервный импульс.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярнымнейроном, расположенным в спиральномганглии улитки (первый нейрон). Волокнаслухового (или кохлеарного) нерва, обраобразованныеаксонами нейронов спиральногоганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарногокомплекса продолговатого мозга(второй нейрон). Затем после частичногоперекреста волокна идут в медиальное коленчатоетело метаталамуса, где опять происходитпереключение (третий нейрон), отсюдавозбуждение поступает в кору (четвертыйнейрон). В медиальных (внутренних) коленчатыхтелах, а также в нижних буграх четверохолмиярасполагаются центры рефлекторныхдвигательных реакций, возникающихпри действии звука.

Корковый отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, 41-е и 42-е поля по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

18.4. ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР Вестибулярный анализатор обеспечивает такназываемое акселерационное чувство, т.е.ощущение, возникающее при прямолинейноми вращательном ускорении движениятела, а также при изменениях положения головы.Вестибулярному анализатору принадлежитведущая роль в пространственной ориентациичеловека, сохранении его позы.

Дата добавления: 2015-07-10