Читайте также:
|
|
Обработка информации в этом анализаторе начинается на периферии - непосредственно на сетчатке. Собственно фоторецептор (палочка или колбочка) устроен таким образом, что под влиянием соответствующей длины света в нем происходит изменение: хромофорная группа зрительного пигмента (цис-ретиналь) поглощает квант света и под влиянием избыточной энергии переходит в другую форму (транс-ретиналь), что приводит к тому, что ретиналь отщепляется от белка-носителя (опсина) и одновременно происходит высвобождение молекулы - переносчика сигнала, скорее всего - ионов кальция. Эти ионы (или молекулы-переносчики) подходят к мембране рецептора и закрывают натриевые каналы. В результате происходит гиперполяризация (генерация рецепторного потенциала). Это единственное исключение из правила, когда рецепторный потенциал является гиперполяризующим, а не деполяризующим (как во всех других рецепторных образованиях). Что же происходит дальше? Рецепторная клетка контактирует с клеткой, которая в условиях темноты находится в постоянном гиперполяризующем состоянии. Это состояние возникает под влиянием непрерывно выделяемого медиатора из фоторецептора. Медиатор вызывает гиперполяризацию биполярной клетки. Когда происходит взаимодействие фоторецептора с квантом света и (как отмечалось выше) гиперполяризация, то это вызывает уменьшение образования медиатора, поэтому снижается способность медиатора гиперполяризовать биполярную клетку. В связи с этим в условиях освещения биполярная клетка деполяризуется. Это приводит к тому, что на другой стороне биполярной клетки выделяется второй медиатор, который на мембране ганглиозной клетки вызывает деполяризацию (генераторный потенциал), что приводит к активации зрительного нерва. Поток ПД идет в латеральное коленчатое тело и в передние (верхние) бугры четверохолмия, а оттуда (по двум различным путям) достигает зрительной коры (поля 17, 18 и 19), расположенной в затылочной доле. Оттуда информация поступает в лобные и теменные доли - ассоциативные зоны коры, где формируется ответ на вопрос "Что такое?".
Как же происходит анализ зрительной информации?
Прежде всего за счет организации рецептивных зон и соответствующих нейронов. Все рецепторные поля (зоны) имеют концентрический вид (окружности разного диаметра). В области центральной ямки сетчатки диаметр рецептивного поля наименьший, а на периферии - намного больше, поэтому лишь в центральной ямке имеет место зона наилучшего видения (максимальная острота зрения). Рецептивные поля построены таким образом (с участием, конечно, тормозных нейронов), что они позволяют, во-первых, оценить - в какой части рецептивного поля находится световой луч, а во-вторых, - что происходит с сетчаткой: освещается она или нет. Часть рецептивных полей устроена таким образом, что их нейроны (назовем их off-нейроны) возбуждаются в том случае, если освещается центр этого поля, а периферия не освещается. Если сразу осветить и центр и периферию поля, то нейрон не возбуждается. Второй вариант организации рецептивного поля заключается в том, что нейрон (off-нейрон) будет возбуждаться только в том случае, если освещается периферия. В сетчатке имеются ганглиозные клетки, которые реагируют возбуждением, например, на освещение центра либо постоянным возбуждением (генерируют непрерывно ПД) - это медленно адаптирующие нейроны, либо только на момент включения (быстроадаптирующие нейроны), другие нейроны возбуждаются только в случае, если стимул "движется" - перемещается по сетчатке. Благодаря такой сложной организации и специализации нейронов сетчатки, уже на этом уровне происходит определение таких сложных качеств светового стимула как освещенность, цвет, форма, движение сигнала.
В остальных передаточных станциях: передние или верхние бугры четверохолмия, латеральное коленчатое тело как специфическое ядро таламуса, предназначенное для переработки зрительной информации, происходит вычленение этой информации и выявление новых качеств, недоступных "примитивной" сетчатке. С этой целью за счет явления конвергенции и дивергенции создаются более сложные рецептивные поля, а также появляются более "обученные", более "смышленые" нейроны, которые возбуждаются на особые сигналы, например, на стимул, траектория движения которого имеет волнообразный характер. Уже на уровне передних бугров четверохолмия имеет место сохранение тонического расположения рецепторов на сетчатке, а также наличие колонок - вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации, поступающей от данной области сетчатки, на отдельные составляющие. Например, в латеральном коленчатом теле удалось выявить нейроны, отвечающие за контраст, реагирующие на цвет.
Основной анализ зрительной информации совершается нейронами коры. В первичном проекционном поле 17 происходит анализ информации, поступающей из правого и левого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодоминантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки соседствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).
Среди нейронов колонок коры различают "простые" нейроны, задача которых выявить контраст, наличие движущегося стимула - точно такие же задачи, как у нейронов сетчатки (но здесь рецептивные поля уже обобщены).
Имеются "сложные" и "сверхсложные" нейроны, которые возбуждаются при наличии определенных условий. Например, при движении светового сигнала слева направо или снизу вверх и т. п. Вся информация от нейронов проекционного поля коры передается в ассоциативные зоны коры, где уже за счет более "обученных" нейронов, происходит окончательное формирование образа. Здесь имеются нейроны, обученные узнавать, все буквы нашего алфавита, слова, лица и т. д. И когда соответствующий нейрон "узнает" предназначенное ему узнавать, то он возбуждается, что и является физиологическим механизмом восприятия. Ассоциативные зоны находятся в теменной коре, в лобных извилинах. Если у больного повреждены теменные ассоциативные участки, то он перестает узнавать. Это приводит к развитию зрительной агнозии.
Дата добавления: 2015-07-10; просмотров: 73 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
Глазное яблоко | | | Теория цветоощущения |