Тактильный анализатор

АНАЛИЗАТОРЫ - КАНАЛЫ СВЯЗИ ОРГАНИЗМА С ВНЕШНЕЙ СРЕДОЙ

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Для управления любой системой, в том числе и биологи­ческой, необходима информация. В предыдущей лекции о сенсорных системах (часть I) шла речь о проприорецепции и висцерорецепции, благодаря которым происходит управление соматической деятельностью и висцеральными системами. Функции той и другой, особенно функции рецепторов внут­ренних органов, тесно связаны с управлением гомеостазом.

В настоящей лекции будут рассмотрены анализаторные системы, с помощью которых организм ориентируется во внешней среде и строит свое поведение адекватно действию внешних факторов.

ТАКТИЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Тактильный анализатор предназначен для анализа всех механических влияний, действующих на тело человека. Ре­цепторы,предназначенные для этого, содержатся в коже, в Честности, в эпидермисе, дерме и частично в подкожной клет­чатке.

Выделяют 3 основных вида рецепторов:

1. Рецепторы давления, которые воспринимают силу механического воздействия (рецепторы силы). Морфологически они представлены в голой коже дисками Меркеля (или клетками Меркеля). В волосистой коже они представлены колоколообразными тельцами (тактильные тельца Пинкуса-Игго или тельца Руффини). Все эти рецепторы расположены в глу­боких слоях эпидермиса. Они ведут себя как пропорциональ­ные датчики: когда действует раздражитель, то в них проис­ходит деполяризация (пропорционально силе воздействия) рецепторный потенциал, который передается на дендрит афферентного нейрона и вызывает в нем деполяризацию (гене­раторный потенциал), благодаря которому в афферентном нерве возрастает частота генерации потенциала действия про­порционально силе раздражителя.

2. Рецепторы прикосновения, или датчики скорости – это тельца Мейснера, которые имеются в голой коже и в коже, покрытой волосами. Это быстро адаптирующие рецепторы, поэтому они реагируют только на изменение силы (являются датчиками скорости). Если стимул прикладывается к коже, то в окончаниях нерва (дендрита) временно возрастает часто­та генерации ПД, а в период действия раздражителя актив­ность нерва возвращается к исходному состоянию. Когда раз­дражитель удаляется, то вновь изменяется активность нерва. Таким образом, рецептор ведет себя как дифференциальный датчик. Тельца Мейснера расположены в верхнем слое эпидермиса, лежат поверхностно.

3. Рецепторы вибрации - это датчики ускорения или дат­чики синусоидального изменения силы. Они реагируют лишь на вторую производную изменения силы - ускорение. Морфо­логически они представлены тельцами Паччини. Расположе­ны в глубоких слоях дермы. Представляют собой луковицеподобное образование, внутри которого находится свободное окончание (дендрит) афферентного нейрона. Тельце Паччини - это вторичный рецептор: под влиянием вибрации происходит деполяризация пластинок капсулы, деполяризация инду­цирует внутрикапсулярное выделение медиатора. Этот медиа­тор вызывает генераторный потенциал, в результате которого повышается активность (частота ПД) афферентного нерва. Вибрацию можно почувствовать при частотах до 200 - 300 Гц. Рецепторы вибрации находятся также в надкостнице, в бры­жейке (именно на этом объекте проведено много исследова­ний), в суставных сумках.

Информация от тактильных рецепторов передается через афферентный нейрон, локализующийся в соответствующих спинномозговых ганглиях или в ганглиях головы и шеи (по­ток импульсов от рецепторов кожи лица, головы идет по ве­точкам V (тройничного), VII (лицевого) и частично IX и X нервов, проходя через соответствующие ганглии, например, через полулунный ганглий тройничного нерва, откуда инфор­мация поступает по отросткам в составе заднего столба спин­ного мозга и ядра Голля и Вурдаха, находящихся в продолго­ватом мозге. Сюда же поступает и информация от рецепторов кожи головы и лица. От этих нейронов начинается медиаль­ная петля (медиальный лемниск), которая идет к вентробазальным ядрам таламуса (специфические ядра), откуда импульсация поступает в соматосенсорные зоны коры (S-1 и S-2), находящиеся в постцентральной извилине (контрлатераль­ная поверхность) и области сильвиевой борозды (S-2). Для корковых нейронов лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, проекция кожной поверхности осуществляется по принципу "точка в точку". Однако представительство неодинаково: если посмотреть как выглядит сенсорный гомункул, то видно, что наибольшее представительство характерно для рецепторов, идущих от туловища, нижних конечностей.

Кроме этого пути существует неспецифический (нелемнисковый) путь - информация от нейронов спинного мозга посту­кает в ретикулярную формацию, от нее - к неспецифическим ядрам таламуса, от них - в различные участки коры (диффузно) для активации ее нейронов. На уровне спинного мозга Часть информации через вставочные нейроны используется для регуляции мышечной активности - от афферентных ней­ронов она направляется к мотонейронам мыщц-сгибателей (потому в ответ на активацию механорецепторов кожи обыч­но возникает сгибательный рефлекс), а также к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы - происходит спазм сосудов. Часть информации от кожных рецепторов конверги­рует к нейронам II и III слоя пластин (по Рекседу), с помо­щью которых осуществляется регуляция потока импульсов от болевых рецепторов (см. подробнее ниже). Конвергенция на одни и те же нейроны потоков импульсов от кожных и боле­вых рецепторов приводит к явлению иррадиации боли в об­ласть, находящуюся вдали от "больного" органа. (Зоны Захарьина-Геда). Это связано с тем, что высшие отделы мозга не могут дифференцировать, откуда идет болевой сигнал, т.к. нейрон получает одновременно импульсацию от органа и от кожи.

На примере тактильного анализатора можно показать не­которые принципы обработки информации в головном мозге. Действительно, для этого анализатора характерно, что по ме­ре перехода на все более высокие уровни изменяются свойства нейронов лемнискового пути:

1. Значительно увеличивается площадь рецептивного по­ля нейрона - в продолговатом мозге эта площадь возрастает в 2- 30 раз, а в коре больших полушарий - в 15- 100 раз. Это оз­начает, что идет обобщение информации от большого числа рецепторов. В спинной мозг приходит информация от группы рецепторов (например, с площади 5 см²) к одному нейрону. Эта площадь называется рецептивным полем нейрона. Если внутри этого поля действует механический стимул, то нейрон "знает", что где-то в этой области произошло воздействие. В процессе дальнейшей обработки площадь рецептивного поля возрастает, например, нейрон, находящийся в продолговатом мозге (в области ядер Голля или Бурдаха) получает информацию от рецептивного поля площадью 250 см². Утрата точности ощущения оборачивается для мозга облегчением анализа информации: более важный сигнал будет анализироваться более детально с помощью других механизмов.

2. Ответы нейронов становятся все более продолжительными - до нескольких секунд.

3. В процессе анализа на определенных этапах появляются нейроны новизны (их, как известно, много в гиппокампе), которые реагируют на смену раздражителей. Это важное приобретение, позволяющее мозгу вытормаживать лишнюю информацию.

4. В процессе последовательной обработки тактильной информации сохраняется специфичность нейронов (их модальность): нейроны, анализирующие поток импульсов от виброрецепторов, не принимают на себя потоки импульсов от виброрецепторов, не принимают на себя потоки импульсов идущих от датчиков давления.

5. Для корковых нейронов лемнискового пути характерна четкая топографическая организация - проекция кожной поверхности по принципу "точка в точку". Кора, в т.ч. и соматосенсорная, содержит 6 слоев нейронов. Каждый слой выполняет свою функцию. Однако, кроме горизонтального разделе­ния существует и вертикальное. Это было показано еще в 30-х годах Лоренто-де-Но: в коре существуют так называемые вертикальные колонки - небольшие по размерам, вертикаль­но (перпендикулярно к горизонтальной поверхности мозга) расположенные скопления нейронов (до 10^s нейронов в колон­ке), которые получают информацию от одной и той же точки кожи и тщательно ее анализируют. В колонке имеются ней­роны, которые возбуждаются, опознают лишь в том случае, если сигнал несет соответствующий признак, на который на­строен нейрон. Благодаря такой деятельности колонки мозг получает информацию о всех свойствах стимула, воздейству­ющего на соответствующий участок кожи. Все это происходит в первичной сенсомоторной зоне коры (S-1). Во вторичной сенсомоторной зоне (S-2), которая находится в глубине сильвиевой борозды, информация сходится с обеих половин тела и происходит объединение и сравнение информации. Кроме то­го, информация поступает в ассоциативные зоны коры, в ко­торых рождается ответ на вопрос: что действует на кожу? Происходит акцепция сигнала. Для этого требуются специальные нейроны, которые опознают образ. В шутку их назы­вают "бабушкиными" нейронами, которые узнают известного индивиду человека (бабушку, например).

Дата добавления: 2015-07-10