Особенности иннервации сосудов

Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпатическими нервами (ва-зоконстрикция), было впервые обнаружено А. П. Вальтером (1842) в опытах на лягушках, а затем К. Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Классический опыт Бернара состоит в том, что перерезка симпатического нерва на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосу­дов, проявляющееся покраснением и потеплением уха оперированной стороны. Если раздражать периферический конец симпатического нерва на шее, то ухо на стороне раздражаемого нерва бледнеет вследствие сужения его артерий и артериол, а температура понижается.

Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпатиче­ские волокна, проходящие в составе внутренностного нерва (п. splanchnicus). После перерезки этих нервов кровоток через сосуды брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатиче­ской иннервации, резко увеличивается вследствие расширения артерий и артериол. При раздраже­нии этих нервов сосуды желудка и тонкой кишки суживаются.

Симпатические сосудосуживающие нервы к конечностям идут в составе спинномозговых смешанных нервов, а также по стенкам артерий — в их адвентициальной оболочке. Поскольку пе­ререзка симпатических нервов вызывает расширение сосудов той области, которая иннервируется этими нервами, считают, что артерии и артериолы находятся под непрерывным сосудосуживаю­щим влиянием симпатических нервов.

Чтобы восстановить нормальный тонус артерий после перерезки симпатических нервов, дос­таточно раздражать их периферические отрезки электрическими стимулами частотой 1—2 в 1 с. Увеличение частоты стимуляции может вызвать сужение артериальных сосудов.

В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазокон-стрикторов, и вазодилататоры. При этом активация а-адренорецепторов приводит к констрикции сосудов. Активация Ь-адренорецепторов, наоборот, вызывает вазодилатацию. Следует заметить, что b-адренорецепторы обнаружены не во всех органах.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать также раздражением перифе­рических отрезков задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Эти факты, обнаруженные в 70-х годах XX столетия, вызвали среди физиологов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л.А. Орбели, одни и те же заднекорешко-вые волокна передают импульсы в обоих направлениях: одна веточка каждого волокна идет к ре­цептору, а другая — к кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов в двух направлениях возможна по­тому, что афферентные волокна, как и все остальные нервные волокна, обладают двусторонней проводимостью («аксон-рефлекс»).

Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при раздражении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторных нервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диффундируют по тканям и расширяют близлежащие сосуды.

В литературе появляется все большее количество данных о том, что сосуды иннервируются не только симпатическими нервными волокнами. Существуют указания на присутствие пуринер-гических окончаний как компонента вегетативной нервной системы. Нервные волокна, содержа­щие вазоактивные пептиды (кишечные полипептиды, нейротензин, субстанция Р, энкефалин), возможно, также принадлежат к вегетативной нервной системе, но их начало неизвестно. Подроб­ный анализ вазодилататорных процессов детально представлен в монографии Г. П. Конрада (1973).

Таким образом, регуляция сосудистого тонуса осуществляется многообразными факторами. Суммируя все вышеизложенные положения о наличии периферического и нейрогенного сосуди­стого тонуса, можно сказать, что наибольший уровень миогенного сосудистого тонуса свойст­вен резистивным сосудам, в то время как емкостные сосуды обладают незначительным ба-зальным тонусом и их суммарный тонус в основном определяется нервными влияниями.

Дата добавления: 2015-08-02