Показатели наследственности. Взаимодействие наследственности и среды

Использование любого из методов, основанного на сопоставлении разных пар родственников, позволяет определить показатель наследуемости, т.е. оценить, какова доля генотипа в индивидуальных различиях, наблюдаемых в той или иной психологической характеристике.

Так, если у нас есть данные о корреляциях между родителями и детьми в обычных семьях и о корреляциях между родителями-усыновителями и приемными детьми, то можно вычислить показатель наследуемости. Он будет равен удвоенной разности между этими корреляциями.

Показатель наследуемости можно определить на основании корреляции между сибсами и корреляции между приемными детьми, не связанными между собой генетически, но живущими в одной семье. Он будет равен также удвоенной разности между этими корреляциями.

Показатель наследуемости равен удвоенной корреляции между биологическими родителями и их детьми, которые усыновлены другими людьми.

Главным теоретическим постулатом психогенетических методов является утверждение, что генетическая близость родственников коррелирует со степенью сходства этих родственников по генетически контролируемому признаку. Иными словами, если исследуемый признак передается по наследству (т.е. гены вносят определенный вклад в его развитие), то среди пар испытуемых, отличающихся друг от друга по степени родства, у генетически более близких пар должно наблюдаться большее сходство по этому признаку. Если же исследуемый признак не передается по наследству (т.е. его развитие определяется полностью или преимущественно негенетическими факторами), разница в степени генетического сходства между различными парами родственников не должна соответствовать степени их схожести по изучаемому признаку. Несколько поколений генетиков, психологов и математиков разрабатывали статистический аппарат, который бы адекватно тестировал этот теоретический постулат. Особая заслуга в создании количественной современной методологии психогенетики принадлежит биологам Гальтону, Дарвину, Менделю, Фишеру, Райту, Мортону, Джинксу, психологам Спирмену и Терстоуну, математикам Игнатьеву, Элстону и Йорескогу.

Рассмотрим основные понятия психогенетики, с помощью которых становится возможным выделение индивидуальных различий.

Популяцией называется группа индивидов, проживающих на определенной территории, имеющих общий язык, общую историю и культуру и характерный генофонд, сформированный и сохранившийся в результате того, что члены популяции вступают в браки между собой намного чаще, чем с представителями других популяций. Члены популяции похожи друг на друга (или отличаются друг от друга) по набору характеристик (морфологических, физиологических, психологических и т.п.), называемых признаками.

Значение признака, полученное путем измерения его у конкретного индивида, называется фенотипом. Популяционный разброс по изучаемому признаку (популяционная вариативность признака) называется фенотипической дисперсией (Vp).

Генотип обычно противопоставляется фенотипу, подобно тому как латентная переменная противопоставляется измеряемой переменной. Иными словами, под генотипом понимается набор генов, влияющих на формирование и проявление, или “манифестацию”, исследуемого фенотипа.

Важным отличием психогенетики от многих разделов психологии является ее интерес к индивидуальным (межиндивидуальным), а не групповым (межгрупповым) различиям. “Предметом психогенетики является происхождение индивидуальных психологических особенностей человека…”*. Когда психогенетик утверждает, что признак является наследуемым, то он подразумевает, что индивидуальные психологические особенности передаются от родителей к детям. Иными словами, у родителей есть основания предполагать, что их дети будут в какой-то степени похожи на них по исследуемому признаку.

Например, интеллект является высоко наследуемым признаком. Это означает, что наследственность играет существенную роль при формировании индивидуальных различий по IQ в популяции: примерно 50% индивидуальной вариативности по интеллекту объясняется тем, что у изучаемых членов популяции были разные родители, передавшие им разные генотипы. Психогенетика не обладает средствами для того, чтобы ответить на вопрос, почему средний показатель по IQ у обитателей Новозеландских островов ниже или выше, чем у обитателей Антарктиды, поскольку групповыми различиями психогенетика не занимается.

Разница между индивидуальной и групповой вариативностью является основополагающей для понимания того, что и какими методами исследует психогенетика. Например, психогенетика может ответить на вопрос, почему формирование навыков чтения у некоторых детей отстает от среднепопуляционной нормы, но не может ответить на вопрос, почему человечество в целом использует письменность или почему девочки в среднем читают лучше, чем мальчики.

Главной задачей психогенетического исследования является объяснение причин измеряемой популяционной вариативности, т.е. нахождение соответствующих латентных (неизмеряемых) факторов, определяющих фенотипическую дисперсию. В рамках психогенетики измеряемая переменная фенотип (Р) является результатом систематических воздействий следующих латентных переменных:

Р = G + E + G x E,

где G символизирует генетические влияния (генотип); Е – средовые влияния (среду) и GxE – генотип-средовые эффекты.

Иными словами, количественные психогенетические модели основаны на допущении, что популяционная фенотипическая вариативность может быть объяснена влиянием генетических и средовых факторов, а также генотип-средовых факторов, возникающих в результате соприсутствия этих двух факторов (генотип-средовой ковариации и генотип-средового взаимодействия).

В качестве примера обратимся к исследованию индивидуальной вариативности по когнитивному стилю “полезависимость-поленезависимость”. В исследовании Е.Л.Григоренко и М.Лабуды было показано, что примерно 50% вариативности по этому признаку объясняется генетической вариативностью – тем, почему люди отличаются друг от друга по показателям зависимости от пола, т.е. причина существования популяционного разброса по этому когнитивному стилю примерно наполовину детерминируется тем, насколько сравниваемые люди генетически отличаются друг от друга (т.е. их индивидуальными генетическими различиями). Соответственно, оставшиеся 50% популяционной вариативности детерминированы средовыми факторами.

Рассмотрим составляющие психогенетической количественной модели по отдельности.

Генетические эффекты. Изучая механизм генетического контроля того или иного признака, исследователи ставят перед собой задачу нахождения ответов на четыре ключевых вопроса:

1. Насколько важно влияние генотипа на формирование различий между людьми?

2. Каков биологический механизм этого влияния, т.е. сколько и какие гены вовлечены, каковы их функции и где (на каком участке какой хромосомы) они локализованы?

3. Каковы биологические процессы, соединяющие белковый продукт генов и конкретный фенотип?

4. Существуют ли какие-нибудь средовые факторы, влияние которых может привести к изменению исследуемого генетического механизма, и какова величина этих влияний?

Описываемая модель не отвечает на вопрос “как”, она отвечает только на вопрос “сколько”: какова величина влияния генотипа на формирование индивидуальных различий. Влияние генотипа выражается относительной величиной, отражающей размер вклада генов в фенотипическую дисперсию. Этой величиной является коэффициент наследуемости.

Работы, проведенные генетиками, изучающими растения и животных, показали, что коэффициент наследуемости является суммарной величиной, включающей как аддитивные, так и не- аддитивные генетические эффекты.

Средовые эффекты. Для психолога одним из наиболее интересных аспектов психогенетических исследований является то, что они предоставляют информацию, касающуюся средовых влияний на формирование исследуемого признака. Психогенетические исследования могут не только предсказать величину средового влияния, но также указать на конкретный класс этих влияний, внутри которого надо искать определенный средовый фактор, являющийся критической переменной для развития изучаемого признака. Например, психогенетическое исследование может предсказать, что популяционная вариативность по интеллекту зависит от общей семейной среды и тем самым направить исследовательскую работу психологов на поиск конкретных показателей общей семейной среды (например, социально-экономических характеристик семьи), осуществляющих это влияние.

В рамках теоретической психогенетической модели исследователи выделяют два основных типа средовых влияний: общие и индивидуальные.

Термином “общая” (межсемейная, семейная, разделенная, обозначаемая латинским С) среда обозначаются типы средовых влияний, единые для членов изучаемых пар родственников. Выделяют два класса общих средовых влияний: 1)общесемейная среда, которая дифференцирует разные семьи, но едина для всех членов одной семьи (например, жилищные условия, благосостояние, уровень образования родителей, иногда исповедуемая религия); 2) семейная среда, единая для определенных пар родственников – близнецовая, родительско-детская и т.д., которую разделяют члены исследуемых пар родственников (например, школьная среда близнецов, обучающихся в одном классе; эти влияния, общие для близнецов, не входят в родительско-детскую среду).

Термином “индивидуальная” (внутрисемейная, уникальная, специфическая, различающаяся, неразделенная, случайная, обозначаемая латинским Е) среда обозначаются те типы среды, которые различаются для членов семьи. Примерами таких средовых влияний являются характеристики круга друзей, рабочей обстановки и т.д., которые обычно специфичны для каждого члена семьи.

Некоторые исследователи предполагают более детальную классификацию и подразделяют общие и индивидуальные средовые влияния на: 1) систематические (повторяющиеся, долгосрочные; к общесемейным относится, например, заработная плата родителей, а к индивидуальным – школьная среда ребенка, постоянное общение с близким другом) и 2)случайные (уникальные, краткосрочные; подобным общесемейным воздействием является смерть члена семьи, а индивидуальным – перенесенная операция или встреча с интересным человеком).

Эти теоретически выделенные типы средовых влияний представлены в количественной психогенетической модели в термине “компонент фенотипической дисперсии”.

Генотип-средовые эффекты. При описании генотип-средовых эффектов выделяются три разных класса явлений: 1)генотип-средовые корреляции (ковариации); 2)генотип-средовые взаимодействия; 3)ассортативность.

Генотип-средовая корреляция. Многократно отмечалось, что средовые влияния, переживаемые человеком, часто являются не случайностью, а, напротив, коррелируют с особенностями его генотипа или даже вызываются ими. Именно генетическая одаренность М.В.Ломоносова привела его в Петербург, в результате чего среда архангельской деревни сменилась на среду Петербурга, предоставившую возможность развиться его генетическому потенциалу. Смысл генотип-средовой корреляции прослеживается в утверждении “каждому по способностям”, т.е. каждый выбирает или получает среду, коррелирующую (положительно или отрицательно) с генетически обусловленным уровнем способностей.

Позитивная генотип-средовая корреляция характеризует ситуацию двойного преимущества для носителя определенного генотипа. Так, дети Иоганна Баха, будучи генетически музыкально одаренными, выросли в обогащенной музыкальной среде, поскольку отец посвящал много времени их музыкальным занятиям. Негативная генотип-средовая корреляция отражает ситуацию регрессии к популяционному среднему. Дети многих научных работников, например, отличаются весьма средними способностями. Несмотря на то, что унаследованный ими генотип располагает к достаточно высоким академическим достижениям, их генетический потенциал вызывает социальную реакцию, которая занижает их способности. Существует множество классификаций генотип-средовых корреляций.

Генотип-средовое взаимодействие следует всегда отделять от генотип-средовой корреляции. Корреляция отражает феномен неслучайного распределения сред между различными генотипами. “Хороший генотип” обычно получает больше (но иногда и меньше) своей доли “хорошей среды”. Генотип-средовое взаимодействие ничего общего с идеей распределения “каждому по способностям” не имеет. Взаимодействие отражает одновременность действия или совместного эффекта воздействия генов и средовых факторов на фенотип. Эффект детерминации (изменение фенотипа) возникает только при содействии генов и среды. Генотип-средовое взаимодействие описывает генетический контроль сенситивности к средовым различиям. Примером взаимодействия является генетическая сопротивляемость какому-либо заболеванию. Люди, генетически склонные к заболеванию, не проявляют каких-либо симптомов только до тех пор, пока их среда обитания свободна от патогенов. Генетически устойчивые индивиды не проявляют симптомов заболевания даже при наличии патогена в их среде. Таким образом, изменение среды вследствие возникновения в ней патогена оказывает драматически различающееся влияние на фенотипы генетически склонных и генетически устойчивых к заболеванию индивидов.

Ассортативностью называется неслучайное заключение браков на основе сходства по любым небиологическим факторам. Исследователи, применяющие “метод семьи” для анализа психологических признаков, часто ссылаются на этот феномен. Мерой ассортативности принято считать корреляцию между супругами. В большинстве современных сообществ браки заключаются на основе взаимного интереса и привязанности супругов друг к другу. Взаимный интерес и привязанность подразумевают сходство супругов по ряду фенотипических признаков, например интеллекту, литературному вкусу, стилю одежды. Высокая положительная ассортативность была найдена для таких признаков, как уровень образования, религиозные и политические установки, социально-экономическое положение. Умеренная ассортативность установлена для физических и когнитивных показателей (например, когнитивные стилевые особенности и специальные особенности). Исследования также продемонстрировали, что личностные качества и особенности темперамента не являются значимыми критериями при подборе спутника жизни: корреляции между этими признаками достаточно низки. Однако до сих пор не было ни одного исследования, в котором были бы опубликованы отрицательные корреляции между супругами по какому-либо признаку (кроме, естественно, признака пола). Ассортативность приводит к завышенному сходству супругов по фенотипу и, таким образом, может искажать оценки влияния как генетических, так и средовых составляющих, детерминирующих передающиеся из поколения в поколение признаки.

Ассортативность не может интерпретироваться как побочная переменная, поскольку, строго говоря, переменной не является. В рамках количественной психогенетической модели ассортативность представлена в качестве коэффициента, искажающего истинную “родительско-детскую” фенотипическую корреляцию. Статистически контролировать ассортативность можно только в условиях использования комбинированных психогенетических моделей, т.е. в квазиэкспериментальных исследованиях, объединяющих в себе несколько методов психогенетики (например, близнецовый и семейный).

Норма реакции представляет собой широту изменчивости фенотипа при некотором данном генотипе. Между генотипом и тем свойством, которое он детерминирует, не существует однозначного соответствия. В зависимости от средовых условий, в большей или меньшей степени благоприятствующих проявлению данного свойства, внешние проявления этого свойства будут меняться. Пределы, в которых эти изменения возможны, и являются нормой реакции.

Поскольку нормы реакции описывают различия в фенотипах как функцию генотипа и среды, они могут быть полезными для понимания индивидуальных различий в развитии.

Во-первых, в настоящее время нет никаких данных в пользу того, что понятие „норма реакции” можно использовать при анализе природы психических особенностей человека. Во-вторых, трудно согласиться с предположением о том, что влияние среды на развитие значимо только при экстремальных значениях средовых характеристик. С этой точки зрения оказывается, что практически все средовые влияния, осуществляемые в нормальной ситуации, вообще не имеют никакого влияния на развитие. Однако, как показано во многих работах, когда среда оценивается непосредственно (а не вычисляется как компонент фенотипической дисперсии), то и в „нормальной”, неэкстремальной ситуации демонстрируются связи между конкретными средовыми параметрами и конкретными проявлениями процесса развития. Более того, эти же связи между средовыми переменными и параметрами развития обнаруживаются и при межкультурных исследованиях, что говорит о фундаментальном характере полученных данных.

В психологии при исследовании развития принято выделять два типа средовых влияний. Один из них является видоспецифическим и связан с эволюционной историей вида. Вторая разновидность среды обусловлена уникальной индивидуальной историей. Психологи, исследующие средовые влияния, готовы согласиться с тем, что корреляции первого типа среды с особенностями развития могут появиться, действительно, только в экстремальных условиях. Признать же, что и особенности индивидуальной среды в нормативной ситуации не оказывают влияние на развитие (и на абсолютные значения развивающихся переменных, и на их вариативность), не позволяют ни теоретические позиции психологии развития, ни экспериментальные факты, которыми она располагает.

Таким образом, специфической чертой психогенетических моделей является их стройная теоретическая основа и ее элегантное воплощение в психогенетической количественной модели. Если выполняется основное теоретическое допущение психогенетики о том, что фенотипическая изменчивость может быть объяснена путем разложения ее на генотип-средовые составляющие, то психогенетическое исследование представляет собой достаточно редкий пример квазиэксперимента, когда строгая теория блистательно переводится на язык количественной модели, которая, в свою очередь, оценивается или тестируется с помощью мощного и хорошо разработанного статистического аппарата.

Дата добавления: 2015-07-17