Потенциал покоя и потенциал действия в нормальных предсердных и желудочковых клетках и в волокнах Пуркинье

Нормальное регулярное сокращение сердца сопровождается циклическими изменениями мембранного потенциала миокардиальных клеток. Применение внутриклеточных микроэлектродов позволяет прямо определить изменения мембранного потенциала; как было показано, при распространении возбуждения по сердцу они варьируют по амплитуде и развитию во времени [3]. Микроэлектродная техника включает введение тонкого стеклянного капилляра в клетку, что позволяет в течение длительного времени непосредственно регистрировать мембранный потенциал, т. е. разность потенциалов между внутриклеточной средой и внеклеточной жидкостью. С помощью микроманипулятора микроэлектрод продвигается до тех пор, пока его кончик (обычно менее 1 мкм в диаметре) не пройдет через клеточную мембрану. В тот момент, когда кончик микроэлектрода проходит с внешней поверхности клетки внутрь, внезапно регистрируется отрицательная разность потенциалов с учетом отношения к нейтральному электроду, помещенному во внеклеточную жидкость (рис. 3.1). Микроэлектродные исследования обычно проводятся на изолированных пучках миокардиальных волокон, помещенных в камеру и перфузируемых теплым оксигенированным раствором. Потенциалы действия в таких препаратах могут быть вызваны посредством пропускания коротких импульсов тока через электроды, находящиеся на поверхности волокна (см. рис. 3.1). Однако в отсутствие вызванных потенциалов действия внутренняя часть большинства миокардиальных клеток (за исключением клеток синусового и атриовентрикулярного узлов, которые будут отдельно обсуждаться ниже) остается отрицательно заряженной (80—90 мВ) по отношению к внеклеточному пространству [3]. Этот трансмембранный потенциал, наблюдаемый при отсутствии электрического возбуждения, называется потенциалом покоя.

Рис. 3.1. Потенциал покоя и потенциал действия в сердечных клетках. Вверху — схематическое изображение клетки (кружок) и двух микроэлектродов. Фрагмент А — оба микроэлектрода находятся во внеклеточном пространстве и разности потенциалов между ними нет; Б — кончик одного микроэлектрода введен в клетку, что позволяет регистрировать разность потенциалов между внутренним пространством клетки и внеклеточной средой; в данном случае это потенциал покоя, равный —90 мВ; В — фаза быстрой деполяризации потенциала действия, возникающая при возбуждении клетки, на пике потенциала действия клетка становится на +30 мВ более положительной по отношению к внешней среде; Г — конечная фаза реполяризации, во время которой мембранный потенциал возвращается к уровню покоя (фрагмент Д) [20].

Как и во многих других возбудимых клетках [4], потенциал покоя сердечных клеток определяется главным образом градиентом концентрации ионов калия относительно клеточной мембраны, тогда как быстрое изменение потенциала во время начала возбуждения зависит от градиента концентрации ионов натрия [5, 6]. Градиенты концентрации имеют противоположную направленность. Внутриклеточная концентрация ионов калия, [К⁺] в примерно в 30 раз выше внеклеточной, [К⁺]_о. Например, в волокнах Пуркинье [К⁺]_i и [К⁺]_о обычно составляют 140—150 мМ и 4—5 мМ соответственно [7]. Внутриклеточная концентрация ионов натрия, [Na⁺]_i, напротив, значительно ниже внеклеточной, [Na⁺]_о; в волокнах Пуркинье [Na⁺]_i и [Na⁺]_о равны 10 мМ и 150 мМ соответственно [8]. Во время существования каждого потенциала действия небольшое количество ионов натрия входит в клетку, а некоторое количество ионов калия выходит из нее. Как мы увидим далее, нормальная электрическая активность клеток зависит от существования столь высоких градиентов для Na⁺ и К⁺, а длительное поддержание таких градиентов — от механизма активного ионного транспорта, называемого натриевым насосом. Этот механизм хорошо изучен; известно, что насос является Мg²⁺-АТФазой (аденозинтрифосфатазой), находящейся в клеточной мембране, и что он использует энергию АТФ (аденозинтрифосфата) для перемещения ионов натрия за пределы клетки, а ионов калия — внутрь клетки. Такое движение ионов, безусловно, сопряжено с дополнительным расходом энергии, поскольку оно естественно затруднено как для калия, так и для натрия (т. е. против соответствующих градиентов их электрохимического потенциала). Однако потоки ионов, перемещающиеся (под действием насоса) в двух направлениях, по-видимому, не равновелики: на каждый перемещенный внутрь клетки ион калия приходится более одного иона натрия, выведенного за ее пределы [9]. Таким образом, натриевый насос обеспечивает четкое движение положительного заряда наружу или, иначе говоря, определенную направленность генерируемого тока через клеточную мембрану. Возникающий ток обычно очень мал, но при определенных условиях он может внести существенный вклад в изменение мембранного потенциала, что описано ниже.

Дата добавления: 2015-08-13