Холинергическая (АХ-ергическая) система

Холинергическая система регуляции

Холинергическая (АХ-ергическая) система - это совокупность взаимосвязанных нейронов, секретирующих в качестве трансмиттера ацетилхолин (АХ), расположенных в базальных отделах переднего мозга и диффузно проецирующих свои аксоны по всей коре головного мозга с наибольшим представительством в лимбической и окололимбической областях.

Базальные ядра переднего мозга располагаются на границе между лимбической системой и корой головного мозга и участвуют в формировании и опосредовании эмоционального реагирования. При болезни Альцгеймера наступает атрофия базальных ядер переднего мозга, что приводит к недостаточности всей холинергической системы.

Существует восемь групп холинергических клеток, от которых начинаются проводящие пути в структуры центральной нервной системы (ЦНС). Медиальное ядро перегородки и вертикальное ядро диагонального пучка – основные скопления холинергических клеток, от которых начинаются проводящие пути к гиппокампу, поясной извилине, обонятельной луковице и гипоталамусу. От горизонтального края ядра диагонального пучка нервные волокна направляются к обонятельной луковице, тогда как базальное ядро Мейнерта практически полностью обеспечивает иннервацию коры головного мозга и миндалевидных ядер (рис. 1). Ядро ножки моста и латеральное дорсальное ядро покрышки ствола мозга проецируются в таламус; волокна медиальной уздечки направляются к интерпедункулярному ядру, а волокна от парабигеминального ядра – к верхним бугоркам. Холинергические нейроны вырабатывают холинацетилтрансферазу, которая транспортируется в проекционные зоны, где она служит катализатором синтеза ацетилхолина. Вся холинергическая иннервация коры головного мозга и таламуса человека исходит из этих холинергических образований.

Холинергические волокна направляются во все слои коры головного мозга. Самая высокая плотность холинергических волокон - в первом и втором слоях коры, а также в верхней части третьего слоя.

Наличие двух разных типов рецепторов к АХ ведёт к разному влиянию АХ на деятельность коры.

Мускариновые рецепторы обеспечивают растормаживание пирамидного слоя коры, и усиливают передачу информации между слоями коры.

Самая высокая концентрация мускариновых М1-рецепторов (самого распространённого в коре подтипа) обнаруживается в зубчатой извилине, гиппокампе, переднем обонятельном ядре, коре мозга, обонятельном бугорке и nuclei accumbens. Умеренная концентрация – в обонятельных луковицах и миндалевидных ядрах.

М2-рецепторы обнаруживаются в зонах мозга, содержащих наибольшее количество холинергических нейронов, а именно в интерпедункулярном ядре и базальных отделах переднего мозга. М2-рецептор – это пресинаптический ауторецептор, который регулирует высвобождение самого ацетилхолина из холинергического нервного окончания.

Мускариновые М3-рецепторы, в основном, концентрируются в диэнцефальной области и в стволе мозга.

М4-рецепторы обнаруживаются, главным образом, в полосатом теле и обонятельном бугорке.

Никотиновые рецепторы, наоборот, обеспечивают торможение нейронов коры.

Самое большое количество никотиновых рецепторов обнаружено в таламусе, сером веществе в области сильвиевого водопровода, а также в черной субстанции. Умеренная концентрация никотиновых рецепторов обнаруживается в коре головного мозга и в полосатом теле, относительно низкие концентрации – в гиппокампе и миндалевидном ядре.

Дата добавления: 2015-08-10