Переход к цветению

Апикальная меристема побега участвует в более сложных ритмах, связанных с образованием листовых серий, или цветением. Ярче всего ритмические процес­сы выражены у растений тропического климата. Так, гевея бразильская (Hevea brasiliensis) за один ритм роста образует листовую серию, состоящую из почечных чешуи и зеленых листьев. Далее следуют период покоя и закладка новой почки. За 1 год меристема гевеи образует до 7 листовых серий, причем покой и актив­ный рост не связаны с внешними условиями! Итак, у растений есть эндогенные ритмы развития. В примере с гевеей чередуются ритмы вегетативного роста.

Не менее примечательно явление «подсчета» листьев. Так, гиппеаструм (Hippeastrum X hybridum) закладывает соцветие ровно через 4 вегетативных ли­ста (закладка листьев у гиппеаструма не зависит от внешних обстоятельств: примерно 1 лист в месяц). Подснежник-галантус (Galanthus nivalis) «отсчиты­вает» ровно 3 листа, хотя многие другие растения довольствуются лишь при­близительной их оценкой. Растению «важно знать», сколько листьев имеется, чтобы «приступить к цветению».

Были предложены две модели «расчета»: 1) меристема не способна образо­вать другое количество листьев (детерминирована); 2) меристема получает сиг­нал от листьев и по нему «оценивает» их число. До образования верхушечной метелки меристему кукурузы отделяли и укореняли. Оказалось, что меристема «восстанавливает» необходимое число листьев и только после этого формирует цветки. Если меристему лишь надрезать, но оставить связь с листьями, то про­исходит укоренение, однако листья «сверх нормы» не образуются. Таким обра­зом, меристема у кукурузы компетентна к образованию большего числа листь­ев, а в «подсчете» опирается на сигналы от листьев.

Мутант id I (indeterminate) кукурузы обладает длительным вегетативным ростом, образует аномальные соцветия с вегетативными чертами. Очевидно, мутация затрагивает ген системы «подсчета» листьев. Продукт гена ID 1 сосре­доточен в кончиках листовых примордиев. Предполагают, что сам продукт не является сигнальным, но важен для «отправки» сигнала в меристему.

Другой механизм «подсчета» у Arabidopsis: переход к цветению зависит от экспрессии гена LEAFY (LFY). При мутации соцветие несет многочисленные листья, а цветки обладают вегетативными чертами. (У мутанта львиного зева по гомологичному гену FLO цветков нет вообще.) В норме экспрессия гена LFY начинается у молодых растений и постепенно усиливается. При опреде­ленном уровне экспрессии меристема закладывает соцветие. Белковый продукт LFY — транскрипционный фактор, содержащий MADS-бокс, его гомологи найдены у многих растений.

При повреждении системы оценки числа листьев все же наблюдается пере­ход к цветению. Это означает, что сигнал к цветению — не единственный, он дублирован другими генами. Для Arabidopsis это ген АР 1 (APETALA 1), «запус­кающий» программу образования цветков. АР 1 — транскрипционный фактор того же типа, что и LFY.

Итак, меристема получает сигнал, что «накопилось» достаточное количество листьев, и после этого начинается переход к цветению. Покоящийся центр, характерный для вегетативных меристем, исчезает, все клетки вступают в кле­точный цикл. Меристематические клетки вакуолизуются, происходят биохими­ческие перестройки, которые М.Х.Чайлахян называл «эвокацией цветения» (т. е. скрытой, самой ранней стадией развития цветков). Изменяется и расположение примордиев на меристеме. У гиппеаструма и галантуса происходит поворот ли­стовой серии на 90°, у лилии — переход от филлотаксиса 3/8 к филлотаксису 2/5, а у львиного зева — смена супротивного листорасположения на очередное. У растений с терминальным цветком должна произойти перестройка листорас­положения вегетативной оси на мутовчатое (круговое), характерное для цветка.

При эвокации цветения меристема на время «замирает»; образуется зона, отделяющая соцветие от вегетативной части; снимается апикальное домини­рование.

Дата добавления: 2015-08-10