Сезонная специализация растений

В мягком субтропическом климате зима не бывает холодной, и осень плав­но переходит в весну. Растения вегетируют с осенних дождей до летней засухи. Из-за генетической неоднородности среди одного вида попадаются растения, начинающие вегетацию позже или раньше.

По мере продвижения растений в более высокие широты в середине влаж­ного периода появляется сезон низких температур. Начинается специализация: одни растения прорастают весной (после холодов) и цветут в том же теплом сезоне (т. е. сроки вегетации сокращаются), другие растения прорастают осе­нью и приспосабливаются к вынужденному покою в течение зимы. У них сро­ки вегетации более растянуты, влажное время года используется более полно. Но за это приходится «платить» новой адаптацией: пока не окончились холо­да, цветение не наступает.

В мягком умеренном климате специализация не заходит глубоко, расы рас­тений, взятые из этих мест, физиологически пластичны. В начале XX в. их на­зывали «двуручками». Они могут цвести и в теплые, и в холодные зимы. В более суровом умеренном климате механизмы адаптации более устойчивы. Выделяют

две расы: озимую (вегетация начинается осенью, а для цветения нужно охлаж­дение) и яровую (растения не нуждаются в холоде для цветения). У злаков морфологические различия между озимыми и яровыми расами невелики. Сре­ди рас капусты имеется большое разнообразие форм: кочанная, брюссель­ская, кольраби — это «озимые» капусты (для цветения нужен холод), а цвет­ная капуста и брокколи — это «яровые» капусты. В последние годы получены озимые формы цветной капусты и брокколи, образующие съедобные соцветия только после периода зимнего охлаждения (растут в мягком умеренном кли­мате). В более сухих континентальных районах, где за летней засухой следует длительная зима, озимые формы не могут существовать, и остаются только яровые (более приспособленные). На территории Якутии или в горном Памире растут только скороспелые яровые сорта хлебных злаков.

Параллельные изменения происходят по мере географического распростра­нения родов растений из Средиземноморья в более суровые районы. Среди­земноморские виды крокусов, галантусов, безвременников цветут и вегетируют с осени до весны. На Кавказе, т.е. в зоне с более суровым климатом, часть видов осваивают нишу осеннего цветения (вегетация и созревание семян при­ходятся на следующую весну), а другие сдвигают ритм развития на весеннее время. В Средней Азии с сухой осенью осеннецветущие виды не выживают, распространяться могут только весеннецветущие виды. Интересно, что безвре­менники (Colchicum), цветущие осенью (родина — Кавказ), при пересадке на Кольский полуостров «сдвигают» цветение на весну: листья и цветки развива­ются одновременно, что говорит о физиологической пластичности ритмов цветения. Чем больше селективное давление климата, тем жестче физиологи­ческие механизмы, позволяющие выжить в этих обстоятельствах.

7.4.4.2. Термопериодизм: стратификация и яровизация

У многих растений есть механизмы, позволяющие оценить, миновала ли угроза длительного понижения температур. Температурные явления законо­мерно меняются в течение года и называются термопериодизмом. Для весеннего прорастания семена растений умеренной зоны нуждаются в воздействии низ­ких температур (стратификация). Температурный диапазон стратификации от 0° до 10 °С, причем интервал от 2 до 5 °С оказывается наиболее эффективным. Для восприятия температурного стимула семена должны получать достаточно влаги, иначе их чувствительность к стратификации резко падает. Аналогичное явление было отмечено для образования цветков у двулетних растений (без понижения температур они не цветут). Стимуляцию цветения низкими поло­жительными температурами называют вернализацией, или яровизацией. Ярови­зация была открыта в 1918 г. Г. Гасснером.

Растяжение междоузлий у подснежников, нарциссов (Narcissus), тюльпа­нов приводит к появлению над почвой цветоносов. Растяжение, как и рост листьев, можно вызвать низкими положительными температурами. Таким об­разом, прерывание покоя клубней и луковиц некоторых растений контроли­руется термопериодизмом. Это явление было изучено голландскими исследо­вателями под руководством проф. А. X. Блау в 1930-х гг. и положило начало промышленной выгонке луковичных растений в зимнее время.

Естественная вернализация происходит в конце зимы — начале весны. Дли­тельность низкотемпературной обработки зависит от привычных (естествен­ных) для растения экологических условий. При продолжительной суровой зиме растения нуждаются в обработке в течение 1 — 2 месяцев (например, озимые сорта пшеницы, районированные в Нечерноземье). Если период низких поло­жительных температур короткий (оттепель среди зимы), активизации роста не происходит. В зонах с мягкой короткой зимой для вернализации достаточно 1 — 2 недель (например, ирис голландский (Iris hollandica), альстремерия (Alstroemeria) и др.).

К яровизации растения чувствительны в разном возрасте: у пшеницы пони­женную температуру воспринимает уже зародыш в зерне, а у двухлетних рас­тений должна развиться крупная розетка листьев или корнеплод (до этого яро­визация не эффективна). Двухлетники — крайнее выражение озимой стратегии роста: вегетация начинается в начале лета, к осени накапливается запас пита­тельных веществ, а для цветения нужна вернализация. Обычно необходимость в вернализации коррелирует с фотопериодической реакцией: в вернализации нуждаются ДДР и КДДР (см. подразд. 7.4.2.2), что совпадает со световым режи­мом весны и начала лета умеренных широт.

Дата добавления: 2015-08-10