Образование цветка

На ранних этапах в меристеме цветка происходит экспрессия специфиче­ских генов. Повреждение этих генов в результате мутации приводит к замене одних органов цветка на другие и (часто) к нарушению в расположении ор­ганов. При закладке цветка можно выделить два взаимовлияющих процесса: 1) пространственную разметку флорального примордия на отдельные органы цветка; 2) определение судьбы заложенных органов (developmental fate). Хотя эти процессы находятся в тесной корреляции, иногда возникает несогласо­ванность, и тогда из примордия развиваются органы мозаичного строения (с тканями, характерными для органов двух соседних кругов).

Наиболее подробно исследованы гены, определяющие судьбу органов в раз­витии. Условно эти гены делят на три группы: А, В и С. Поэтому существую­щую модель развития цветка называют ABC-моделью (рис. 7.33). У Arabidopsis к генам с функцией А относится APETALA 2 (АР 2), продукт которого является транскрипционным фактором. В зоне экспрессии этого гена развиваются чаше­листики и лепестки (при мутации лепестки исчезают: apetala — безлепестко­вый). Функцией В «заведуют» гены APETALA 3 (АР 3) и PISTILLATA (PI). Их продукты образуют гетеродимер, связывающийся с промоторами других генов. У АР 3 и PI обнаружен MADS-бокс. Эти гены экспрессируются в зоне закладки лепестков и тычинок. При мутациях ар 3 или pi лепестки превращаются в чаше­листики, а тычинки приобретают черты пестиков. Функция С контролируется геном AGAMOUS (AG) — транскрипционным фактором с MADS-боксом. Ген AG определяет судьбу тычинок и плодолистиков, а также отвечает за остановку роста во флоральном примордии. При мутации ag тычинки заменяются на ле­пестки, плодолистики — на чашелистики и далее процесс образования цветка повторяется несколько раз.

По ABC-модели исходным состоянием является вегетативный лист, а гены из групп А, В и С только модифицируют его развитие. Это подтверждается тем, что у тройных мутантов, где затронуты все три группы генов, вместо цветка образуется укороченный побег со спиральным листорасположением. Для обра­зования чашелистиков достаточно генов группы А. Двойной мутант ag pi обра­зует «бесконечный» цветок из одних чашелистиков. У растений повреждаются

функции В и С, активными остаются только гены группы А. Чтобы в цветке осуществилась закладка плодолистиков, нужна активность генов только С-класса. У соответствующих мутантов ар 2 pi, где повреждены функции А и В, цветок состоит из одних плодолистиков. Гены А и С являются антагонистами (взаимно ингибируют экспрессию друг друга). При повреждении генов группы А во всем примордии цветка образуются продукты генов С и наоборот. Генов группы В недостаточно для строгого определения типа органов, они работают в комби­нации с другими классами. Во флоральном примордии в зоне, где перекрыва­ется экспрессия А и В, образуются лепестки. Там, где одновременно экспрессируются гены В и С, образуются тычинки.

Рис. 7.33. ABC-модель развития цветка у Arabidopsis thaliana (крестоцветные):

1 — цветок дикого типа с полным набором органов (чашелистики, лепестки, тычинки, плодо­листики); 2 — мутант с нарушением функции В (pistillata); вместо лепестков — чашелистики, вместо тычинок — плодолистики; 3 — мутант с нарушением функции С (agamous): вместо тычинок — лепестки, вместо плодолистиков — чашелистики. Рост оси цветка не детерминиро­ван; 4 — мутант с нарушением функции A (apetala 2): вместо чашелистиков — плодолистики, вместо лепестков — органы, похожие на тычинки; 5 — двойной мутант с нарушением функций В и С (agamous pistillata): все органы цветка являются чашелистиками, рост оси цветка не детер­минирован; А — гены, контролирующие развитие чашелистиков или (в сочетании с В) лепест­ков. Пример: ген APETALA 2; В — гены, контролирующие развитие лепестков (в сочетании с А) или тычинок (в сочетании с С). Пример: гены PISTILLATA и APETALA 3; С — гены, контроли­рующие развитие плодолистиков или (в сочетании с В) тычинок. Пример: ген AGAMOUS; Чшл — чашелистик; Лп — лепесток; Тч — тычинка; Пл — плодолистик. Стрелкой вверх показан недетерминированный рост

Модель ABC получила подтверждение на большом экспериментальном ма­териале. Гены, гомологичные АР2, АР3, Pin AG, обнаруживают у все больше­го числа растений. Анализ экспрессии показывает то же пространственное рас­пределение продуктов этих генов в примордии цветка, что и у арабидопсис. Более того, перенос генов из арабидопсис в табак или петунию (Petunia hybrida) методами генетической инженерии вызывает изменения в строении цветка, предсказанные ABC-моделью. Таким образом, генетическая регуляция заклад­ки органов цветка консервативна у цветковых растений.

Меньше известно о разметке флорального примордия на отдельные орга­ны. С одной стороны, гены ABC-модели заметно влияют на количество и по­ложение органов в цветке. Мутации с сильным выражением по этим генам изменяют структуру цветка. Специфических генов, изменяющих только струк­туру цветка, обнаружено сравнительно немного: у арабидопсиса это ген PENTAMEROUS ANTHER (PAN). У мутанта pan цветок пентамерный: 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок (в норме цветок с типичной для крестоцветных сим­метрией: 4 чашелистика, 4 лепестка, 6 тычинок и 2 плодолистика).

За образование зигоморфного цветка у львиного зева отвечает ген CYCLOIDEA^RADIALIS (CYC). Ген влияет на верхнюю (ближнюю к главной оси) тычинку, превращая ее в стаминодий, модифицирует развитие лепестков. При мутации по генам А-класса лепестки превращаются в тычинки. Они оказыва­ются под действием гена CYC, и вместо одного стаминодия возникает три. При мутации сус цветок радиально-симметричен, все тычинки одинаково хорошо развиты.

Еще одним фактором разметки является объем флоралъной меристемы. Если он увеличивается, то в цветке закладываются дополнительные органы. У му­тантов арабидопсиса из серии clavata (см. подразд. 7.2.8.5) меристема более круп­ная, что приводит к закладке плода с 4 гнездами вместо типичного двухгнездного стручка. Аналогичное явление приводит к закладке дополнительных кру­гов плодолистиков у апельсинов (Citrussinensis). Мутации, уменьшающие объем меристемы, приводят к потере органов (обычно тычинок и лепестков).

Развитие растения можно представить как последовательный каскад внут­ренних регуляторных стимулов. Некоторые регуляторные события происходят на протяжении всего морфогенеза: неоднородный синтез и транспорт аукси­нов, «включение» и «выключение» генов, содержащих гомеобокс, выделение экспансинов, периклинальные деления в L2, определение «верхней» и «ниж­ней» поверхности примордия.

Другие события в регуляторном каскаде приводят к образованию цветков. Меристема побега, образующая примордии, «оценивает» число образовавшихся листьев по концентрации фотоассимилятов, гиббереллинов, других низко­молекулярных веществ и по экспрессии генов (LFY). По достижении порого­вого значения наступает эвокация цветения. В меристеме исчезает покоящийся центр, меняется листорасположение, появляются продукты новых генов. Для образования цветка необходимы гены с функциями А, В и С и гены, определяющие расположение органов внутри цветка (отвечающие за позиционную ин­формацию).

Повреждение регуляции ранних этапов отражается на структуре цветка: при нарушении транспорта ауксинов боковые цветки не развиваются, а верхушеч­ный состоит из слившихся органов; повреждение «системы определения дорсовентральной симметрии» (мутация filamentous flower) приводит к превраще­нию всех органов цветка в цилиндрические структуры; с помощью агарового блока с экспансином можно создать «лишний» лепесток или тычинку и т.д. Нарушение поздних этапов в этом каскаде затронет только цветок.

Дата добавления: 2015-08-10