Растворимые системы переноса электронов на O2 у первичных анаэробов

Как известно, перенос электронов лежит в основе всех окислительно-восстановительных процессов. В разных видах брожений, рассмотренных в гл. 13, перенос электронов (водорода) от одних органических молекул к другим обычно осуществляют растворимые НАД-зависимые дегидрогеназы:

где дг — соответствующие дегидрогеназы, содержащие НАД в качестве кофермента; А — молекула органического вещества, служащая акцептором электронов. Молекулы НАД-H₂ используются в конструктивном метаболизме, обеспечивая восстановитель для биосинтетических процессов, а также в системе энергетического метаболизма, участвуя в решении "акцепторной проблемы". Электронный перенос в этом случае не приводит к получению клеткой энергии, она вырабатывается только в реакциях субстратного фосфорилирования.

У некоторых эубактерий описан прямой перенос электронов с растворимых НАД-зависимых ферментов на O₂, приводящий к его восстановлению:

НАД-H₂ + O₂  НАД⁺ + H₂O₂

Окисление НАД-зависимых дегидрогеназ осуществляется также через посредство флавопротеинов, катализирующих перенос 1, 2 или 4 электронов на O₂, что приводит к образованию супероксидного аниона, перекиси водорода или воды соответственно. O₂ и H₂O₂ далее могут разлагаться ферментами, разобранными выше в этой главе.

У аэротолерантных анаэробов, таких как молочнокислые бактерии и некоторые клостридии, флавопротеины выполняют роль основного связующего звена между субстратом и молекулярным кислородом. Подобные системы могут быть полезными, например, для создания анаэробных условий в результате поглощения O₂ из среды, но не имеют отношения к получению клеткой энергии. Восстановление O₂, при котором в роли оксидаз, т. е. ферментов, непосредственно осуществляющих перенос электронов на молекулярный кислород, выступают флавопротеины, получило название "флавинового дыхания". В основном при флавиновом дыхании осуществляется двухэлектронный перенос на O₂. Так, у молочнокислых бактерий рода Streptococcus 90% поглощенного O₂ восстанавливается до H₂O₂.

Наконец, у некоторых эубактерий обнаружены оксидазы флавопротеиновой природы, катализирующие прямое окисление субстратов, например пировиноградной и молочной кислот, молекулярным кислородом:

Общая черта перечисленных выше путей электронного транспорта с участием одного-двух посредников на O₂ — протекание реакций в цитозоле клетки, т. е. вне связи с клеточными мембранами, и отсутствие при этом запасания клеткой полезной энергии.

Принципиально важным шагом на пути создания электрон-транспортных систем, приводящим к получению клеткой энергии, явилось встраивание электронных переносчиков в мембрану.

Дата добавления: 2015-08-03