Зеленые бактерии

В течение длительного времени зеленые бактерии принимали за зеленые или сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Начало их изучения как бактерий связано с именами C. Н. Виноградского и К. ван Ниля. Эта небольшая группа эубактерий, осуществляющих фотосинтез бескислородного типа, разделена на две подгруппы. Зеленые серобактерии — строгие анаэробы и облигатные фототрофы, способные расти на среде с H₂S или молекулярной серой в качестве единственного донора электронов; при окислении сульфида до молекулярной серы последняя всегда откладывается вне клетки.

В другую подгруппу выделены нитчатые, передвигающиеся скольжением формы, факультативные анаэробы, предпочитающие использовать органические соединения при фототрофном метаболизме.

Почти все зеленые серобактерии — грамотрицательные одноклеточные неподвижные формы (рис. 79, А). Клетки палочковидные, яйцеобразные или слегка изогнутые. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. Размножаются бинарным делением. В качестве запасного вещества накапливают гликогеноподобный полисахарид. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58%.

Зеленые нитчатые бактерии состоят из множества палочковидных клеток (рис. 79, Б), размеры которых зависят от вида (0,5 — 5,5x2 — 6 мкм). Длина трихомов достигает 100 — 300 мкм. У некоторых видов трихомы окружены слизистым чехлом. Все описанные представители этой подгруппы имеют типичную грамотрицательную клеточную стенку, но не ригидную, а гибкую, обеспечивающую скользящее движение. Клетки внутри трихома размножаются поперечным бинарным делением. Кроме того, как и все нитчатые формы, зеленые скользящие бактерии размножаются путем отделения небольшой части трихома. Первая зеленая нитчатая бактерия Chloroflexus aurantiacus была выделена из термального серного источника. Позднее были выделены мезофильные варианты этого вида.

Рис. 79. Основные морфологические формы зеленых бактерий: А — зеленые серобактерии: 1 — Chlorobium limicola; 2 — Chlorobium vibrioforme; 3 — Prosfhecochloris aestuarii; 4 — Pelodictyon lutecium; 5 — Pelodictyon clathratiforme; 6 — Clathrochloris sulfurica; 7 — Ancalochloris perfilievii; Б — зеленые скользящие бактерии: 8 — Chloroflexus aurantiacus; 9 — Chloronema giganteum; 10 — Oscillochloris chrysea (по Горленко, Дубининой, Кузнецову, 1977)

Все зеленые серобактерии — облигатные фотолитоавтотрофы и строгие анаэробы (гораздо более строгие, чем пурпурные серобактерии). В присутствии O₂ они не растут. Основной источник углерода — углекислота. Как доноры электронов могут использовать только неорганические соединения: H₂S, S⁰, Na₂S₂O₃, H₂. Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H₂S из среды S⁰ поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H₂S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду, у других остается в пределах клетки.

Способность использования зелеными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Добавление этих соединений в среду приводит к некоторому стимулированию роста культуры и сводится к тому, что они в ограниченной степени используются как дополнительные источники углерода. Ни в одном случае органические соединения не могли служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H₂S и CO₂. Включение органических соединений в метаболизм зеленых серобактерий происходит по путям, сходным для большинства эубактерий. Определенная роль отводится обнаруженному в этой группе организмов "разорванному" ЦТК, функционирующему в системе конструктивного метаболизма. Для большинства зеленых серобактерий показана способность к фиксации N₂.

Физиолого-биохимическая характеристика зеленых нитчатых бактерий основана главным образом на данных, полученных для разных штаммов Chloroflexus aurantiacus, обнаруживших значительное метаболическое разнообразие. C. aurantiacus может быть охарактеризован как факультативный анаэроб и фототроф. На свету он растет в аэробных и анаэробных условиях в присутствии разнообразных органических соединений: сахаров, спиртов, органических кислот и аминокислот. Некоторые штаммы этого вида способны к анаэробному фотоавтотрофному росту, используя H₂ или H₂S в качестве донора электронов. Окисление H₂S приводит к образованию молекулярной серы и отложению ее в среде в виде аморфной массы. Молекулярная сера в очень незначительной степени затем окисляется до сульфата. Хемогетеротрофный рост также возможен в аэробных и для отдельных штаммов в анаэробных условиях.

В разных условиях роста в клетках C. aurantiacus обнаружены ферменты гликолитического пути, ЦТК и глиоксилатного шунта. В то же время у C. aurantiacus не найдено ни восстановительного ЦТК, ни восстановительного пентозофосфатного цикла и механизм, по которому осуществляется автотрофная фиксация CO₂, пока не ясен. Показана активность разных реакций карбоксилирования, ведущих к синтезу ЩУК.

Хотя Chloroflexus растет в присутствии молекулярного кислорода, последний репрессирует синтез бактериохлорофиллов и образование хлоросом. В природных условиях популяции этих бактерий часто имеют оранжевый цвет из-за высокого содержания каротиноидов и низкого содержания бактериохлорофиллов в клетке. Поэтому первоначально Chloroflexus принимали за гетеротрофный организм. Только в фотолитоавтотрофных условиях при высоком содержании сульфида в среде и низких интенсивностях света лабораторные культуры или природные популяции Chloroflexus имеют зеленый цвет, обусловленный высоким содержанием бактериохлорофилла c. Данные, сравнивающие по некоторым признакам обе подгруппы зеленых бактерий, суммированы в табл. 26.

Таблица 26. Основные физиолого-биохимические различия между зелеными нитчатыми и серными бактериями

Признак	Зеленые бактерии
серные	нитчатые*
Организация	одноклеточная	многоклеточная
Подвижность	неподвижные, за исключением представителей рода Chloroherpeton	подвижные (скольжение)
Газовые вакуоли	**
Запасное вещество	гликогеноподобный полисахарид	поли--оксимасляная кислота
Молярное содержание ГЦ-оснований в ДНК, %	48–58	53–55
Отношение к температуре	мезофилы	мезофилы и термофилы
Доноры электронов при фотосинтезе	H2S, S^0, Na2S2O3, H2	H2S, H2, органические соединения
Механизм ассимиляции CO2 при фотосинтезе	восстановительный ЦТК	не известен
Источники углерода	CO2, органические соединения	органические соединения, CO2
Рост в темноте на органических средах за счет:
аэробного дыхания
анаэробного дыхания
брожения		?
Цикл трикарбоновых кислот	"разорван"	"замкнут"
Способность к хемоавтотрофии
Отношение к O2	облигатные анаэробы	факультативные анаэробы
Способность к азотфиксации		?

* Физиолого-биохимические свойства изучены в основном у разных штаммов Chloroflexus aurantiacus.

**? — данных нет; остальные обозначения см. в табл. 25.

Дата добавления: 2015-08-03