Водородные бактерии

К водородным бактериям относят эубактерии, способные получать энергию путем окисления молекулярного водорода с участием O₂, а все вещества клетки строить из углерода CO₂. Таким образом, водородные бактерии — это хемолитоавтотрофы, растущие при окислении H₂ в аэробных условиях:

H₂ + 1/2O₂ ® H₂O.

Помимо окисления для получения энергии молекулярный водород используется в конструктивном метаболизме. H₂ 5 молекул H₂, окисленного в процессе дыхания, приходится 1 молекула H₂, затрачиваемого на образование биомассы:

6H₂ + 2O₂ + CO₂ ® CH₂O + 5H₂O.

Молекулярный водород — наиболее распространенный неорганический субстрат, используемый эубактериями для получения энергии в процессе окисления. Число бактерий, растущих хемолитотрофно на основе использования H₂ в качестве источника энергии, намного больше организмов, использующих для этой цели другие неорганические субстраты (восстановленные соединения серы, азота, железа).

Способность к энергетическому использованию H₂ может сочетаться с конструктивным метаболизмом облигатно гетеротрофного типа (например, у представителей родов Azotobacter или Acetobacter) или происходить в строго анаэробных условиях (сульфатвосстанавливающие бактерии), что не позволяет относить обладающие этими особенностями организмы к водородным бактериям. Таким образом, водородные бактерии представляют только часть эубактерии, способных использовать H₂ для получения энергии. Пути использования молекулярного водорода эубактериями суммированы в табл. 31. Водородные бактерии характеризуются способностью сочетать конструктивный метаболизм автотрофного типа (вариант 1) с получением энергии за счет окисления H₂ с участием молекулярного кислорода (вариант 3).

Таблица 31. Пути использования молекулярного водорода эубактериями

Процесс	Конечный акцептор водорода	Конечный продукт
Восстановительное ассимилирование углерода	CO2	вещества клетки
Восстановительное ассимилирование углерода	органические соединения	вещества клетки
Дыхание	O2	H2O
Нитратное дыхание, денитрификация	NO3^–, NO2^–, NO, N2O	N2, NO2^–
Сульфатное дыхание	SO4^2–, SO3^2–, S2O3^2–	H2S
Фумаратное дыхание	фумарат	сукцинат
Образование ацетата	CO2	CH3COOH

Впервые водородные бактерии были описаны А. Ф. Лебедевым и Г. Казерером (Н. Kaserer) в 1906 г., а в 1909 г. С. Орла-Йенсен выделил их в самостоятельный род Hydrogenomonas.

Последующее изучение обнаружило сходство водородных бактерий с представителями разных родов гетеротрофных бактерий: Pseudomonas, Alcaligenes, Nocardia и др. Стало ясно, что водородные бактерии — не таксономическая группа, а организмы, объединяемые на основании нескольких физиологических признаков. Род Hydrogenomonas был ликвидирован, и виды, входившие в его состав, распределены по другим таксономическим группам.

К водородным бактериям относятся представители 20 родов, объединяющих грамположительные и грамотрицательные формы разной морфологии, подвижные и неподвижные, образующие споры и бесспоровые, размножающиеся делением и почкованием. Молярное содержание ГЦ-оснований ДНК водородных бактерий находится в диапазоне от 48 до 72%.

За исключением недавно описанных термофильных бактерий, выделенных в род Hydrogenobacter и характеризующихся облигатной хемолитоавтотрофией, все остальные водородные бактерии — факультативные формы, использующие в качестве источника углерода и энергии также разнообразные органические соединения, некоторые из них — и одноуглеродные соединения, более восстановленные, чем CO₂ (окись углерода, метанол, формиат и др.). Ассимиляция CO₂ происходит в восстановительном пентозофосфатном цикле. Водородные бактерии, растущие на органических соединениях, имеют тот же метаболический аппарат, что и хемоорганогетеротрофные эубактерии. Метаболизирование органических соединений у разных представителей этой группы осуществляется с помощью гликолитического, окислительного пентозофосфатного и Энтнера — Дудорова путей, а также ЦТК. и глиоксилатного шунта.

Электронтранспортная цепь водородных бактерий по составу аналогична митохондриальной (см. рис. 94). Большинство из них относится к облигатным аэробам. Однако среди облигатных аэробов преобладают виды, тяготеющие к низким концентрациям O₂ в среде. Особенно чувствительны к O₂ водородные бактерии, растущие хемолитоавтотрофно, а также в условиях фиксации молекулярного азота. Последнее объясняется инактивирующим действием молекулярного кислорода на гидрогеназу и нитрогеназу — ключевые ферменты метаболизма H₂ и фиксации N₂. Для некоторых водородных бактерий показана способность расти и в анаэробных условиях, используя в качестве конечного акцептора электронов вместо O₂ нитраты, нитриты или окислы железа. Примером факультативно аэробных водородных бактерий может служить Paracoccus denitrificans, у которого в аэробных условиях работает электронтранспортная цепь, аналогичная митохондриальной, а в отсутствие O₂ электроны с помощью соответствующих редуктаз переносятся на NO₃ ^– и NO₂ ^– , восстанавливая их до N₂ (рис. 98, В). Однако большая часть факультативно аэробных водородных бактерий способна к восстановлению нитратов только до нитритов.

Как известно, способность к окислению H₂ связана с наличием гидрогеназ, катализирующих реакцию: H₂ ® 2H⁺ + 2 e ^–. Гидрогеназы обнаружены у многих представителей прокариотного мира. В клетке гидрогеназы могут находиться в растворимом или связанном с мембранами состоянии. По этому признаку все изученные водородные бактерии могут быть разделены на 3 группы. Большинство содержит только одну форму фермента — связанную с мембранами. Есть виды, содержащие обе формы или только растворимую (цитоплазматическую) гидрогеназу.

Гидрогеназы, имеющие различную локализацию, вероятно, выполняют в клетке разные функции. Связанный с мембранами фермент не способен восстанавливать НАД⁺, передает электроны непосредственно в дыхательную цепь на уровне флаво-протеинов, хинонов или цитохрома b и, таким образом, имеет отношение только к энергетическим процессам. Растворимая гидрогеназа переносит электроны на молекулы НАД⁺, которые участвуют далее в различных биосинтетических реакциях.

Если водородные бактерии содержат обе формы гидрогеназы, функции между ними четко разделены. В случае отсутствия у водородных бактерий цитоплазматической гидрогеназы возникает проблема получения восстановителя при хемолитоавтотрофном способе их существования. Она решается с помощью механизма обратного переноса электронов на НАД⁺. При функционировании только цитоплазматической гидрогеназы она выполняет обе функции: часть восстановительных эквивалентов с НАД-H₂ поступает в дыхательную цепь, другая расходуется по каналам конструктивного метаболизма. Таким образом, из всех хемолитоавтотрофных эубактерий только водородные бактерии с помощью определенной формы гидрогеназы могут осуществлять непосредственное восстановление НАД⁺ окислением неорганического субстрата. В электронтранспортную цепь электроны, следовательно, могут поступать с НАД-H₂ или включаться на уровне переносчиков с более положительным окислительно-восстановительным потенциалом. С этим связан энергетический выход процесса: функционирование в дыхательной цепи 3 или 2 генераторов Dm_H⁺.

К образованию молекулярного водорода приводят разные процессы, в том числе и биологические. Активными продуцентами H₂ являются эубактерий. Также активно осуществляется и потребление H₂, важная роль в этом принадлежит водородным бактериям. Нахождение в природе и возможность размножения этих бактерий определяются рядом факторов; основные из них — наличие H₂ и аэробные условия.

В последнее время водородные бактерии привлекают к себе внимание возможностью практического использования: для получения кормового белка, а также ряда органических соединений (кислоты, аминокислоты, витамины, ферменты и др.).

Дата добавления: 2015-08-03