Фикобилипротеины

Таблица 19. Различия в химическом строении хлорофиллов фотосинтезирующих эубактерий и основные максимумы их поглощения в клетке

Пигмент	Химическая природа радикалов, указанных на рис. 68	Основной максимум поглощения в клетке, нм
R1	R2	R3	R4	R5	R6	R7
Хлорофилл	a	-CH=CH2	-CH2	-C2H5	-CH3	-CO-O-CH3	фитол	-H	680-685
b	"	-COH	"	"	"	"	"	650-660
Бактерио- хлорофилл	a	-CO-CH3	-CH3	"	"	"	фитол или геранил-гераниол	"	830-890
b	"	-CH3	=CH-CH3	"	"	"	"	1020-1030
c	-CHOH-CH3	"	-C2H5 -C3H7 -C4H9	-C2H5 -CH3	-H	фитол, фарнезол и др.	-CH3	750-760
d	"	"	"	"	"	фарнезол	-H	720-740
e	"	-COH	"	-C2H5	"	"	-CH3	710-720
g	-CH=CH2	-CH3	=CH-CH3	-CH3	-CO-O-CH3	"	-H	770-790

Фикобилипротеины — красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы эубактерий — цианобактерий⁵⁴. Хромофорная группа пигмента, называемая фикобилином, ковалентно связана с водорастворимым белком типа глобулина и представляет собой структуру, состоящую из четырех пиррольных колец, но не замкнутых, как в молекуле хлорофилла, а имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла (рис. 69). Молекулы фикобилипротеинов состоят из двух нековалентно связанных неидентичных субъединиц —  и , к каждой из которых ковалентно присоединены хромофорные группы: фикоэритробилин или фикоцианобилин. Некоторые данные относительно строения и спектральных свойств фикобилипротеинов цианобактерий приведены в табл. 20.

³⁴ Фикобилипротеины содержатся также у двух групп эукариот: красных и криптофитовых водорослей.

Таблица 20. Строение и спектральные свойства основных фикобилипротеинов цианобактерий

Фикобилипротеин	Субъединичный состав мономера	Число и тип молекул хромофоров, связанных с субъединицами*	Состояние пигмента в клетке	Основной максимум поглощения, нм
	
Фикоэритрин		2ФЭБ	ЗФЭБ	()n n=1-6
Фикоцианин		1ФЦБ	2ФЦБ	()n n=1-6
Аллофикоцианин Аллофикоцианин B		1ФЦБ 1ФЦБ	1ФЦБ 1ФЦБ	()3 ()3	654 671

* ФЭБ — фикоэритробилин; ФЦБ — фикоцианобилин.

Различия в спектральных свойствах фикобилипротеинов определяются аминокислотной последовательностью - и -полипептидов, числом и типом присоединенных к ним хромофорных групп, а также степенью агрегирования. Так, переход аллофикоцианина из мономерного состояния в гримерное сопровождается изменением максимума поглощения от 616 до 654 нм. Степень агрегирования зависит от вида и возраста культуры, а также от внешних факторов: pH, ионной силы раствора, температуры. В основе агрегирования молекул фикобилипротеинов лежат гидрофобные взаимодействия между мономерами. Значение способности фикобилипротеинов к агрегированию становится понятным при формировании ими фикобилисом — структур, в которых эти пигменты организованы в агрегаты высокого порядка.

Рис. 69. Химическая структура хромофорных групп фикоэритрина (фикоэритробилин), фикоцианина и аллофикоцианинов (фикоцианобилин). Римскими цифрами указаны пиррольные кольца (по Chapman, 1973)

Фикобилипротеины обеспечивают в клетках цианобактерий поглощение света в области 450 — 700 нм и с высокой эффективностью (больше 90%) передают поглощенный свет на хлорофилл, при этом основное количество энергии передается на хлорофилл, связанный со II фотосистемой. Все цианобактерий содержат небольшие количества аллофикоцианина и его длинноволновой формы — аллофикоцианина B, а также значительные количества фикоцианина, одного из основных клеточных пигментов, содержание которого в условиях низкой освещенности может достигать 60% от общего уровня растворимых белков клетки. Некоторые цианобактерий содержат также второй основной фикобилипротеин — фикоэритрин. Способность синтезировать фикоэритрин может быть конститутивным свойством организма или индуцироваться в определенных условиях освещения.

Дата добавления: 2015-08-03