Пурпурные бактерии

Группа пурпурных бактерий, насчитывающая более 50 видов, представлена одноклеточными организмами разной морфологии (рис. 78). Длина их колеблется от 1 до 20 мкм, ширина — от 0,3 до 6 мкм. Некоторые виды образуют выросты. Среди пурпурных бактерий есть неподвижные и подвижные формы.

Рис. 78. Основные морфологические типы пурпурных бактерий: А — несерные пурпурные бактерии: 1 — Rhodospirillum; 2 — Rhodomicrobium; 3 — Rhodobacter sphaeroides; 4 — Rhodocyclus; 5 — Rhodopseudomonas palustris; Б — пурпурные серобактерии: 6 — Ectothiorhodospira; 7 — Thiospirillum; 8 — Chromatium; 9 — Thiocystis; 10 — Thiodictyon; 11 — Thiocapsa (по Горленко, Дубининой, Кузнецову, 1977)

Движение осуществляется с помощью одного или пучка жгутиков, расположенных обычно полярно. Большинство пурпурных бактерий размножаются бинарным делением, некоторые виды — почкованием. Клетки неподвижных форм, размножающихся поперечным делением в разных плоскостях, имеют тенденцию формировать агрегаты правильной геометрической формы.

Все пурпурные бактерии окрашиваются отрицательно по Граму и, следовательно, имеют сложное строение клеточной стенки. Для клеток характерна хорошо развитая система внутрицитоплазматических фотосинтетических мембран, являющихся производными ЦПМ и сохранивших с ней отчетливо наблюдаемую связь. Мембраны имеют вид отдельных пузырьков, трубок или пластинок (ламелл), располагающихся по периферии клетки (см. рис. 4), и представляют вместе с ЦПМ единую систему. Подобно многим обитающим в толще воды эубактериям в клетках некоторых неподвижных пурпурных бактерий содержатся газовые вакуоли. В качестве запасных веществ обнаружены углевод типа гликогена и поли--оксимасляная кислота. Группа пурпурных бактерий довольно гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК. Молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 45 до 73%, хотя у большинства представителей оно находится в пределах 61 — 73%.

Все пурпурные бактерии характеризуются сходным строением и функционированием фотосинтетического аппарата. Они могут расти на свету в анаэробных условиях, осуществляя фотосинтез бескислородного типа. Однако по целому ряду физиологических особенностей, в том числе и по использованию разных соединений в качестве донора электронов при фотосинтезе, между представителями пурпурных бактерий обнаружены значительные различия. Поэтому на основании ряда физиологических признаков группу подразделяют на пурпурные серные и несерные бактерии.

Для пурпурных серобактерий основной способ существования — фотолитоавтотрофия. Все представители этой группы могут расти при освещении в анаэробных условиях на среде с CO₂ в качестве единственного источника углерода, используя как донор электронов сульфид (H₂S). Многие виды могут использовать для этой цели молекулярную серу (S⁰), сульфит (SO₃^{2 –} ), тиосульфат (S₂O₃^2–), молекулярный водород. Сульфид окисляется последовательно до молекулярной серы или сульфата, при этом глобулы серы откладываются в периплазматическом пространстве и впячиваниях (инвагинатах) ЦПМ, которые также являются частью этого пространства. Исключение составляют виды рода Ectothiorhodospira, окисляющие сульфид и тиосульфат до молекулярной серы, но не накапливающие последнюю в пределах клетки. Представители этого рода выделяют серу в среду, а затем поглощают ее и окисляют до SO₄^{2 –}. Ферменты, катализирующие окисление восстановленных соединений серы, локализованы в периплазматическом пространстве и на наружной поверхности ЦПМ.

Пурпурные серобактерии обнаруживают весьма ограниченную способность использовать органические соединения. В большинстве случаев последние служат дополнительными источниками углерода и редко — донорами электронов. Все виды могут фотометаболизировать ацетат и пируват, только некоторые способны существовать полностью фотоорганогетеротрофно.

В течение длительного времени пурпурные серобактерии считали строгими анаэробами и облигатными фототрофами. Недавно было показано, что спектр отношения к молекулярному кислороду в этой группе достаточно широк. В большинстве пурпурные серобактерии высоко чувствительны к O₂, однако и среди них есть виды, растущие в темноте в аэробных условиях на минеральной среде или с использованием органических соединений. Хемолитоавтотрофный рост при низком содержании O₂ обнаружен у ряда пурпурных серобактерий, ассимилирующих CO₂ в восстановительном пентозофосфатном цикле, а энергию получающих в процессе дыхания в результате окисления сульфида, тиосульфата, молекулярной серы или H₂. Для некоторых представителей родов Ectothiorhodospira и Thiocapsa показан аэробный хемоорганогетеротрофный рост. Органические вещества в этом случае используются как источники углерода и энергии. Последняя запасается в процессе дыхания. Некоторые пурпурные серобактерии оказались также способными расти в темноте в анаэробных условиях (в атмосфере аргона или молекулярного водорода), сбраживая некоторые сахара или органические кислоты.

Пурпурные несерные бактерии имеют склонность к фотоорганогетеротрофному образу жизни, предпочитая в качестве доноров электронов и источников углерода в процессе фотосинтеза простые органические соединения: жирные кислоты, спирты, сахара, аминокислоты. Многие виды способны расти фотолитоавтотрофно, используя молекулярный водород в качестве донора электронов для восстановления CO₂.

Некоторые типичные несерные пурпурные бактерии растут при освещении на минеральной среде, используя в качестве донора электронов H₂S, тиосульфат или молекулярную серу. В большинстве случаев сульфид окисляется только до молекулярной серы, никогда не откладывающейся в клетке, но в отдельных случаях возможно последующее окисление S⁰ до сульфата.

В группе несерных бактерий обнаружено большое разнообразие метаболических путей, связанных с получением энергии. Многие представители этой группы способны расти в темноте в микроаэробных или аэробных условиях, получая энергию в процессе дыхания. У них активно функционирует замкнутый ЦТК, гликолитический путь и другие пути катаболизма органических соединений.

Представители рода Rhodobacter способны к хемоавтотрофии. Они растут на минеральной среде в темноте при пониженной концентрации O₂, используя энергию, получаемую при окислении молекулярного водорода, для ассимиляции CO₂.

У несерных пурпурных бактерий развиты контакты с молекулярным кислородом. У них имеются ферментные системы защиты от O₂. Все несерные пурпурные бактерии способны расти хемотрофно в микроаэробных условиях, хотя не все из них могут переносить атмосферное содержание O₂. При концентрации O₂ от 0,5 до 5% фотосинтез и окислительный метаболизм могут функционировать одновременно. Молекулярный кислород у несерных пурпурных бактерий (как и у всех эубактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез) выступает как мощный фактор, регулирующий их метаболизм. Уже в достаточно низких концентрациях O₂ ингибируют синтез бактериохлорофиллов, внутрицитоплазматических мембран и рибулозодифосфаткарбоксилазы. В то же время в присутствии O₂ наблюдается увеличение активности ферментов ЦТК.

Среди представителей рода Rhodobacter обнаружена способность расти в анаэробных условиях за счет окисления органических соединений, сопряженного с транспортом электронов на нитраты (анаэробное дыхание). Наконец, в последние годы для ряда несерных пурпурных бактерий показана способность расти анаэробно в темноте, осуществляя сбраживание органических субстратов, таких как сахара, пируват.

Таким образом, в этой группе обнаружены разные биосинтетические способности, сочетающиеся с разнообразными способами получения энергии. Источниками углерода могут быть CO₂ или органические соединения, а источниками энергии — фотосинтез, аэробное и анаэробное дыхание, брожение.

Основные физиолого-биохимические различия между серными и несерными пурпурными бактериями представлены в табл. 25. До настоящего времени не найдено четкого признака или нескольких признаков, которые могли бы быть положены в основу деления пурпурных бактерий на рассмотренные физиологические группы. Как правило, признак, характерный для организмов одной группы, можно найти у представителей другой. Тем не менее можно выявить совокупность свойств, типичных либо для серных, либо для несерных пурпурных бактерий.

Недавно обнаружены эубактерий, выделенные в новый род Erythrobacter, образующие подобно многим пурпурным бактериям бактериохлорофилл a, но растущие только в аэробных условиях. Это грамотрицательные палочки, перемещающиеся с помощью жгутиков; размножаются бинарным делением. Молярное содержание ГЦ-оснований в ДНК — 60 — 64%. Система внутрицитоплазматических мембран везикулярного типа сходна с таковой несерных пурпурных бактерий. Помимо бактериохлорофилла a эритробактеры содержат в значительном количестве каротиноиды, определяющие их розовую или оранжевую окраску.

Таблица 25. Основные физиолого-биохимические различия между серными и несерными пурпурными бактериями

Признак	Пурпурные бактерии
несерные	серные
Доноры электронов при фотосинтезе
H2S	*
S^0
H2
Источник углерода
CO2
Органические соединения		**
Рост в темноте на органических средах за счет
аэробного дыхания		*
анаэробного дыхания
брожения
Способность к хемоавтотрофии
Отношение к O2 воздуха	факультативные анаэробы	в большинстве — строгие анаэробы; отдельные виды — факультативные анаэробы
Способность к азотфиксации

* Признак обнаружен у всех (), большинства (), некоторых () представителей группы; () признак отсутствует.

** Количество фотоассимилируемых органических соединений и степень их использования невелики.

В отличие от пурпурных бактерий выделенные до сих пор представители рода Erythrobacter — облигатно аэробные хемоорганогетеротрофы: не могут расти анаэробно ни на свету⁵⁹, ни в темноте; не растут на свету в аэробных условиях за счет неорганических субстратов, но хорошо растут в тех же условиях в присутствии разнообразных органических соединений (сахаров, органических кислот, некоторых одноуглеродных соединений). Многие штаммы нуждаются в витаминах.

⁵⁹ Описан штамм Erythrobacter, способный расти на свету в анаэробных условиях, если молекулярный кислород заменить нитратами в качестве конечного акцептора электронов.

В то же время получены экспериментальные доказательства использования эритробактерами энергии света: установлено обратимое фотоокисление бактериохлорофилла a реакционного центра, показано светозависимое включение CO₂ и повышение уровня АТФ в клетке; установлена способность мембранных препаратов к фотофосфорилированию. Однако фотосинтетический аппарат, имеющийся в клетках Erythrobacter, не может обеспечить их рост. Облигатная зависимость от молекулярного кислорода связана с тем, что для эритробактеров основным источником энергии служит O₂-зависимое дыхание. Фотосинтетическая активность может иметь значение для поддержания жизнеспособности клеток в отсутствие в среде субстратов, обеспечивающих рост.

Бактерии рода Erythrobacter интересны тем, что необходимую для роста энергию получают в результате аэробного дыхания, но не утратили при этом бактериохлорофилла a и других компонентов фотосинтетического аппарата.

Дата добавления: 2015-08-03