Регуляция различных метаболических путей 5 страница

Микоплазмы (особенно после обнаружения новых свободноживущих видов) представляют собой группу, чрезвычайно разнообразную с точки зрения физиолого-биохимических особенностей. Эти прокариоты могут расти на искусственных средах разной степени сложности (от простых минеральных сред до сложных органических) или только внутри организма-хозяина, из чего можно заключить, что диапазон их биосинтетических способностей весьма широк. Разнообразны и способы получения микоплазмами энергии. Среди них описаны виды, получающие энергию за счет окисления или сбраживания органических соединений (моно- и полисахаридов), а также, возможно, окисления неорганических соединений железа. Описаны микоплазмы, являющиеся строгими аэробами и облигатными анаэробами.

Если раньше считали, что микоплазмы — в основном формы, паразитирующие на человеке и высших животных, то теперь представление о способах существования и распространения этой группы прокариот в природе значительно расширено. Микоплазмы находят в почве и сточных водах, они выделены из каменного угля и горячих источников. Помимо свободножи-вущих форм, способных расти как на чисто минеральных средах, так и сапрофитно, описаны микоплазмы, существующие в различных симбиотических ассоциациях с бактериями, низшими грибами, растениями, птицами, высшими животными и человеком. Формы симбиоза также разнообразны. Иногда это, вероятно, комменсализм, в большинстве случаев — типичный паразитизм. Многие паразитические формы микоплазм патогенны. Они являются возбудителями заболеваний растений, животных и человека, например, М. pneumoniae — возбудитель острых респираторных заболеваний и пневмоний у человека.

Представители семейства Mycoplasmataceae — хемооргано-гетеротрофы, характеризующиеся высокими потребностями в питательных веществах. Энергетический метаболизм ферментативного или окислительного типа. Использование глюкозы происходит по гликолитическому пути. У микоплазм, осуществляющих полное окисление энергетического субстрата, обнаружен функционирующий ЦТК и цепь переносчиков электронов.

В состав семейства Acholeplasmataceae входит один род Acholeplasma, насчитывающий 8 видов стериннезависимых микоплазм. Наиболее хорошо изучена A. laidlawii — первая сапрофитная микоплазма, выделенная в 1936 г. из сточных вод Лондона. Сейчас в составе рода объединены свободноживущие сапрофитные микоплазмы, микоплазмы — паразиты млекопитающих и птиц; некоторые из них, возможно, патогенны.

В третье семейство Spiroplasmataceae выделены микоплазмы, схожие с таковыми семейства Mycoplasmataceae, но отличающиеся своеобразной морфологией: в стадии роста среди разнообразных форм преобладают спиралевидные нити. Из листьев цитрусовых растений выделена Spiroplasma citri. Особенностью ее строения является часто обнаруживаемый на мембране наружный слой, который, возможно, представляет собой модифицированную клеточную стенку или структуру, весьма напоминающую последнюю.

Группа 11. Эндосимбионты. В эту группу выделены прокариоты — эндосимбионты простейших, насекомых, грибов и беспозвоночных. Для большинства представителей эндосимбиоз об- лигатен и их не удалось культивировать в лаборатории в чистой культуре. Основные методы изучения эндосимбионтов — цитологические, с применением световой и электронной микроскопии. Важным признаком служит характеристика взаимоотношений с хозяевами, а также морфология эндосимбионтов, циклы развития, специфичность локализации в клетке хозяина. Спектр отношений эндосимбионтов с хозяевами очень широк: от мутуализма до паразитизма с проявлениями патогенности. Некоторым эндосимбионтам присвоены биномиальные названия. Так, среди эндосимбионтов простейших описано 5 родов и 14 видов.

Группа 12. Грамположительные кокки. В состав группы входят представители 15 родов, значительно различающихся филогенетически и фенотипически. Это облигатные аэробы, анаэробы или факультативные формы. Энергию получают за счет дыхания и/или брожения. Хемоорганогетеротрофы с различными потребностями в питательных веществах.

Бактерии, объединяемые в семейство Micrococcaceae — кокки, делящиеся более чем в одной плоскости, склонные не расходиться после деления и поэтому образующие скопления сферической или неправильной формы. В основном сапрофиты. Разрушая многие сложные органические вещества, выполняют функцию "мусорщиков".. К этой же группе отнесен род Streptococcus, представители которого получают энергию, осуществляя гомоферментативное молочнокислое брожение, и род Leuconostoc, бактерии, входящие в его состав, осуществляют гетероферментативное молочнокислое брожение. Представители этой группы обнаружены в почве, на поверхности злаков, в ротовой полости, желудочном тракте и дыхательных путях человека и животных. Некоторые виды, преимущественно относящиеся к роду Staphylococcus, патогенны.

Группа 13. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры. В составе группы представители 6 родов. Два из них (Bacillus и Clostridium) наиболее многочисленны и интересны. Род Bacillus объединяет подвижные палочковидные клетки, размеры которых колеблются в довольно широких пределах. Жгутики расположены перитрихиально. Окрашивание по Граму различно: положительно или положительно только в молодой культуре. Облигатные или факультативные аэробы. Бактерии рода Bacillus синтезируют различные литические ферменты, расщепляющие полисахариды, белки, жиры и другие макромолекулы. Некоторые виды образуют антибиотики, такие как бацитрацин, субтилизин. Большинство бацилл — сапрофиты. Основное место их обитания — почва. Есть среди них и патогенные для животных и человека формы, например B. anthracis — возбудитель сибирской язвы, а также виды, вызывающие различные заболевания членистоногих.

В состав рода Clostridium входят палочки, отличающиеся от предыдущего рода формой спорообразования и облигатно анаэробным способом существования. Источник энергии в большинстве случаев — маслянокислое брожение. Большинство бактерий рода Clostridium — сапрофиты, обитатели почвы. Некоторые виды живут в кишечнике человека и животных. К этому роду относятся весьма опасные патогенные формы: С. tetani — возбудитель столбняка, С. perfringens и некоторые другие виды клостридиев — возбудители газовой гангрены, С. botulinum — продуцент экзотоксина, одного из самых сильных биологических ядов.

Группа 14. Грамположительные, не образующие спор палочки правильной формы. Группа — конгломерат, состоящий из 7 родов, объединенных несколькими общими морфологическими и физиологическими признаками: клетки палочковидной формы (от кокковидных до удлиненных, одиночных или образующих цепочки), мезофилы; строгие или факультативные аэробы, есть микроаэрофилы и аэротолерантные анаэробы; хемоорганогетеротрофы, растущие только на сложных средах.

Представители рода Lactobacillus, в составе которого около 50 видов, получают энергию в процессе гомоферментативного или гетероферментативного молочнокислого брожения. Широко распространены в природе: их можно обнаружить в почве, на разлагающихся остатках животного и растительного происхождения, в молоке и молочных продуктах, в кишечнике позвоночных; лишь единичные представители рода Lactobacillus обладают патогенными свойствами.

Группа 15. Грамположительные, не образующие спор палочки неправильной формы. Группа разнообразна. Большинство — Грамположительные палочки неправильной формы, растущие в присутствии воздуха и не образующие эндоспор, но есть в группе бактерии, имеющие форму кокков или палочек правильной формы, окрашивающиеся отрицательно по Граму и являющиеся строгими анаэробами.

Так, к роду Corynebacterium относятся формы, склонные к морфологической изменчивости. Кроме коротких палочек в культуре можно обнаружить кокковидные формы, клетки, имеющие булавовидные выпячивания, слабоветвящиеся формы. Для представителей этого рода характерно образование фигур, состоящих из расположенных под углом или примыкающих друг к другу дочерних клеток. Неподвижны. Хемоорганогетеротрофы. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Преимущественно факультативные анаэробы, но некоторые — аэробы.

В состав рода входят свободноживущие виды, а также паразиты человека и животных. Некоторые из них патогенные, например, С. diphteriae — возбудитель дифтерии. Большая группа коринебактерий — возбудители болезней растений.

К группе отнесены и бактерии рода Arthrobacter, для которых характерна большая по сравнению с предыдущим родом тенденция к ветвлению и образованию кокковидных клеток. Культуры, находящиеся в экспоненциальной фазе роста, неправильной палочковидной формы; культуры же, перешедшие в стационарную фазу, состоят в основном или исключительно из кокковидных форм. При перенесении последних на свежую питательную среду происходит "удлинение" кокковидных клеток путем образования выпячиваний; у одной клетки может быть от двух до четырех таких выпячиваний, приводящих к появлению палочек неправильной формы или клеток с рудиментарным ветвлением. Виды в молодой культуре (на стадии палочек) неподвижны или подвижны, окраска по Граму в этот период может быть нечеткой, но у кокковых форм она положительна. Все виды — облигатно аэробные хемоорганогетеротрофы. Бактерии рода Arthrobacter — основные представители микрофлоры почвы, активно участвующие в разложении органических веществ.

Группа 16. Микобактерии. Объединены в семейство Micobacteriaceae и представлены одним родом Mycobacterium. Микобактерии — грамположительные, неподвижные палочки, прямые или неправильных очертаний (рис. 42, А). В процессе развития палочковидные формы превращаются в кокковидные. Характерным морфологическим признаком микобактерий является образование ветвящихся форм. Степень ветвления зависит от вида бактерий и условий выращивания, в первую очередь от состава питательной среды. Ветвление можно наблюдать только в молодых активно размножающихся культурах. У микобактерий мицелий не образуется. На некоторых стадиях роста характерна повышенная устойчивость к кислотам и спиртам. Большинство микобактерий — сапрофиты, живущие в почве и использующие различные органические соединения (белки, углеводы, жиры, воска, парафины). Некоторые виды патогенны, например, М. tuberculosis — возбудитель туберкулеза, М. leprae — возбудитель проказы.

Рис. 42. Микобактерии (А) и нокардии (Б): 1 — воздушный; 2 — субстратный мицелий

Группа 17. Нокардиоформы. В этой группе объединены бактерии, в цикле развития которых существует мицелиальная стадия. В старых культурах мицелий распадается на палочковидные или коккоидные элементы (рис. 42, 5). Настоящих спор нет. Группа достаточно разнообразна по морфологическим и физиолого-биохимическим признакам: большинство представителей (но не все) обнаруживают в старых культурах фрагментацию мицелия, образование воздушного мицелия, формирование конидий.

Все представители группы грамположительные аэробы. Молярная доля ГЦ в составе ДНК — 63 — 79%. В основу деления на роды положены такие признаки, как химический состав клеточной стенки, набор липидов.

Группа 18. Фототрофные бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез. В эту группу отнесены фотосинтезирующие эубактерии, характеризующиеся специфическим набором пигментов и особым типом фотосинтеза: пигменты представлены различными видами бактериохлорофилла и каротиноидов; фотосинтез не сопровождается выделением кислорода.

Группа 19. Фототрофные бактерии, осуществляющие кислородный фотосинтез. Группа представлена эубактериями, содержащими разные наборы фотосинтетических пигментов, но обязательно — хлорофилл a; фотосинтез сопровождается выделением молекулярного кислорода.

Группа 20. Аэробные хемолитотрофные бактерии и близкие к ним организмы. К этой группе относятся прокариоты, получающие энергию за счет окисления восстановленных неорганических соединений азота, серы, железа, а также молекулярного водорода. Группа разделена на 4 подгруппы в зависимости от химической природы окисляемых неорганических соединений.

В первую подгруппу включены грамотрицательные бактерии, объединенные в семейство Nitrobacteraceae, источником энергии для которых являются процессы окисления аммонийного азота или нитритов. Во второй подгруппе объединены бактерии, способные окислять неорганические восстановленные соединения серы. У большинства из них доказана способность использовать этот процесс для получения клеточной энергии. Облигатно хемолитотрофные водородные бактерии, представленные одним родом Hydrogenobacter, выделены в третью подгруппу. В четвертую подгруппу отнесены бактерии, способные окислять и/или откладывать вне клетки окислы железа и марганца. Последние накапливаются в капсулах или во внеклеточном материале, редко — внутри клетки. Поскольку большинство бактерий этой подгруппы не получено до сих пор в чистой культуре, многие стороны их метаболизма остаются неясными.

Группа 21. Почкующиеся и/или стебельковые бактерии. В эту группу входят бактерии, образующие состоящие из слизи отростки (стебельки), не связанные с цитоплазмой клетки, или нитевидные клеточные выросты — простеки (рис. 43). Бактерии рода Nevskia образуют слизистые отростки, не связанные с цитоплазмой клетки. Слизь, выделяющаяся с одной стороны клетки, имеет вид стебелька, на конце которого располагается клетка. Стебельки обнаруживают дихотомическое ветвление, повторяющее деление зрелых клеток (рис. 43, 1). Своеобразный вид имеют стебельки, образуемые бактериями рода Gallionella: клетки, имеющие бобовидную форму, на вогнутой стороне выделяют гидроокись железа в коллоидной форме в виде многочисленных тонких фибрилл, образующих спирально извитую ленту (рис. 43, 2). Изучение Gallionella в чистой культуре показало, что энергия, освобождающаяся при окислении железа, не используется клеткой.

Рис. 43. Почкующиеся и/или стебельковые бактерии: 1 — Nevskia; 2 — Gallionella; 3 — Hyphomicrobium; 4 — Caulobacter (по Brock, 1970; Lechevalier, Pramer, 1971; Schlegel, 1972)

Выросты представляют собой выпячивание клеточного содержимого, не отделенного от цитоплазмы клетки. Окружены клеточной стенкой. В них можно различить цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с рибосомами, иногда ядерный материал и мезосомы. Выросты приводят к увеличению клеточной поверхности и ЦПМ и служат для обеспечения повышенного транспорта веществ в клетку. Для простекобактерий это имеет первостепенное значение, так как многие из них обитают в условиях низкой концентрации органических веществ в среде. Общим свойством простекобактерий является способность расти с сохранением типичной морфологии только при незначительном содержании органического субстрата в среде. При дефиците питательных веществ выросты удлиняются. С увеличением концентрации необходимых для роста питательных компонентов выросты сильно сокращаются или исчезают совсем.

У некоторых бактерий выросты имеют отношение к функции размножения. Бактерии, принадлежащие к роду Hyphomicrobium, — палочки с заостренными концами, но могут быть овальной, яйцеобразной или бобовидной формы. Для них характерен своеобразный цикл развития (рис. 43, 3). Прикрепленная к субстрату материнская клетка образует нитевидный вырост, куда переходит один из поделившихся нуклеоидов. Вырост, удлиняясь, формирует гифоподобную структуру, на конце которой появляется почка. В процессе созревания почки образуется жгутик. Дочерняя клетка (созревшая почка) отделяется от материнской и в течение некоторого времени подвижна. Затем она прикрепляется к субстрату или другим клеткам, теряет жгутик и формирует вырост и почку. Нитевидные выросты клетки могут ветвиться, и на концах каждой ветви формируются почки. В некоторых случаях созревшие почки не отделяются от материнской клетки и в свою очередь формируют выросты и почки. В результате имеет место скопление гиф и клеток. Выросты могут появляться на обоих полюсах клетки.

У бактерий рода Caulobacter клеточные выросты не имеют отношения к репродуктивной функции (рис. 43, 4). У представителей этого рода клетки большей частью палочковидной формы с одним полярно расположенным жгутиком. Прикрепившись к какой-нибудь поверхности тем концом, на котором расположен жгутик, они формируют вырост, имеющий такое же происхождение и внутреннее строение, как у бактерий рода Hyphomicrobium. На конце выроста выделяется небольшое количество клейкого вещества, с помощью которого клетка прикрепляется к субстрату. Размножение осуществляется поперечным делением, при этом к концу деления одна клетка несет стебелек, другая — жгутик. После разделения клетка, снабженная жгутиком, формирует стебелек с клейким веществом, прикрепляется к субстрату и переходит в неподвижную фазу. В эту же группу отнесены и бактерии, размножающиеся почкованием, но не образующие выросты.

Большинство рассмотренных выше бактерий — хемоорганогетеротрофы; некоторые — олигокарбофилы. Как правило, облигатные аэробы, есть и факультативные аэробы. Описаны виды, тяготеющие к низким концентрациям кислорода в среде (микроаэрофилы).

Рис. 44. Бактерии, образующие слизистую оболочку (влагалище): 1 — Sphaerotilus; 2 — Leptothrix (no Lechevalier, Pramer, 1971)

Группа 22. Бактерии, образующие слизистую оболочку (влагалище). В состав группы входят нитевидные бактерии, окруженные общим влагалищем (рис. 44). Нити могут быть свободно плавающими или прикрепленными к различным находящимся в воде предметам. Влагалище состоит из гетерополисахарида, часто инкрустированного окислами железа или марганца. Клетки размножаются внутри влагалища поперечным делением. Выходящие из влагалища одиночные клетки могут быть снабжены жгутиками, с помощью которых они перемещаются, или же жгутики отсутствуют, и одиночные клетки не способны к активному движению. Все бактерии этой группы — аэробы и хемоорганогетеротрофы. Наиболее распространены представители родов Sphaerotilus и Leptothrix. Бактерии рода Sphaerotilus — типичные обитатели сточных вод. Они хорошо растут в проточной воде, богатой органическими веществами, а представители рода Leptothrix — в бедных органическими веществами местах с высоким содержанием железа.

Группа 23. Нефотосинтезирующие скользящие бактерии, не образующие плодовых тел. К этой группе отнесены морфологически и физиологически разнообразные бактерии. Большинство объединяет способность передвигаться по твердому субстрату без помощи жгутиков. Внутри группы выделены 3 порядка. Основной по числу представителей — порядок Cytophagales. В него помещены грамотрицательные бактерии, имеющие палочковидную форму, часто плеоморфные. Способны использовать различные полисахариды (агар, целлюлозу, хитин, крахмал, пектин и др.). Источником энергии служит дыхание, но некоторые могут получать энергию за счет брожения.

Рис. 45. Представители группы нефотосинтезирующих скользящих бактерий, не образующих плодовых тел: 1 — Beggiatoa; 2 — Vitreoscilla; 3 — Leucothrix (no Lechevalier, Pramer, 1971)

В порядок Beggiatoales объединены нитчатые формы. Нити эластичны и способны к скользящему движению. Разделение на роды осуществляется в зависимости от способности откладывать или нет в клетке гранулы серы при росте в присутствии сульфида (рис. 45, 1, 2). Сходной морфологией обладают бактерии рода Leucothrix. Они образуют длинные нити, состоящие из овальных или цилиндрических клеток. Нити обычно прикреплены к субстрату и неподвижны (рис. 45, 3). Размножаются с помощью одиночных подвижных клеток, выходящих из нити. Во многих отношениях напоминают нитчатые цианобактерии, отличаясь отсутствием фотосинтетических пигментов.

Группа 24. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела: миксобактерии. Включает один порядок Myxococcales, подразделяющийся на 4 семейства. Это палочковидные грамотрицательные бактерии, имеющие тонкие эластичные клеточные стенки. Для них характерно образование слоя слизи, окружающего клетку. Бактерии могут передвигаться по твердому субстрату скользящими движениями. Локомоторные структуры (жгутики) отсутствуют. Миксобактерии образуют так называемые плодовые тела, внутри которых клетки переходят в покоящееся состояние (см. рис. 21). Представители порядка — облигатно аэробные хемоорганогетеротрофы. Энергию получают только за счет дыхания. Синтезируют активные литические ферменты, способные гидролизовать такие макромолекулы, как полисахариды (целлюлоза, клетчатка, хитин), белки, нуклеиновые кислоты, эфиры жирных кислот. С этим связана роль миксобактерии в природе: они активно разрушают мертвые растительные остатки. Многие миксобактерии способны лизировать. клетки прокариотных и эукариотных микроорганизмов. Хорошо растут на поверхности твердых сред. Основное место обитания — почва.

Группа 25. Архебактерии. В соответствии с современными представлениями в эту группу выделены прокариоты, представляющие одну из трех линий эволюции жизни (см. рис. 41, Б).

В IX издании Определителя бактерий Берги впервые сделана попытка классифицировать известные архебактерии. Они разделены на 5 подгрупп. В I, самую большую, подгруппу включены метаногенные бактерии, главным и характерным признаком которых является способность образовывать метан в качестве конечного продукта энергетического метаболизма.

Во II подгруппу отнесены экстремально термофильные, строго анаэробные формы, образующие H₂S из сульфата в процессе диссимиляционной сульфатредукции.

Экстремально галофильные архебактерии, составляющие III подгруппу, представлены грамположительными или грамотрицательными формами, аэробными или факультативно анаэробными хемоорганотрофами. Характерна потребность в высоких концентрациях NaCl. Некоторые виды содержат бактериородопсин и способны использовать энергию света для синтеза АТФ. В природе распространены в местах с высокой концентрацией соли: в соленых озерах, белковых продуктах, законсервированных с помощью соли, например в соленой рыбе.

IV группа представлена архебактериями без клеточной стенки. В ее составе один род Thermoplasma, вид Т. acidophilum.

К V подгруппе отнесены архебактерии, характеризующиеся совокупностью следующих признаков: облигатные термофилы; ацидофилы или нейтрофилы; аэробы, факультативные или строгие анаэробы; автотрофы или гетеротрофы. Метаболизм большинства из них связан с молекулярной серой (S⁰). Представители порядка Thermoproteales в процессе хемолитоавтотрофного. роста получают энергию в реакции:

H₂ + S⁰  H₂S.

При использовании органических субстратов S⁰ служит конечным акцептором электронов, конечные продукты энергетического метаболизма — CO₂ и H₂S.

Представители порядка Sulfolobales могут в аэробных условиях окислять H₂S до S⁰ и далее до SO₄^{2 –} , а в анаэробных — восстанавливать S⁰ до H₂S с участием H₂.

Группы. 26 — 33: актиномицеты. Сравнительный анализ 16S рРНК привел к заключению, что все грамположительные эубактерии образуют одну из 10 основных филогенетических ветвей, выявленных среди изученных прокариот. В свою очередь грамположительные эубактерии на основании данных по нуклеотидному составу ДНК распадаются на 2 основные ветви: к одной относятся организмы, молярное содержание ГЦ в ДНК которых составляет больше 55%, к другой — группы Bacillus — Clostridium — Streptococcus с содержанием в ДНК ГЦ меньше 50%. В соответствии с проведенными исследованиями грамположительные эубактерии с молярным содержанием ГЦ-оснований больше 55%, обнаруживающие родство на основании данных анализа 16S рРНК и гибридизации ДНК, относят к актиномицетам.

При последующей их систематике большое значение придают морфологическим признакам. Эта группа объединяет организмы с разной морфологией: от кокков и палочек до форм, образующих ветвящиеся нити или формирующих развитый мицелий. В последнем случае при выращивании актиномицетов на твердых питательных средах различают субстратный и воздушный мицелий. Субстратный мицелий развивается в толще агаризованной среды, над поверхностью которой разрастаются гифы воздушного мицелия. Актиномицеты характеризуются разными способами размножения. Большинство размножаются с помощью спор, образующихся в специальных органах спороношения — спорангиях. Последние различаются строением (длинные или короткие, прямые или спиралевидные с разным числом завитков) и расположением (последовательное, супротивное, мутовчатое и др.).

В последнее время все больший удельный вес в таксономических целях занимают сведения о химическом составе и структуре отдельных клеточных компонентов: генетическом материале, клеточной стенке, мембранах и др. ГЦ-показатель ДНК актиномицетов колеблется в пределах от 58 до 75%. На основании присутствия характерных аминокислот пептидного хвоста пептидогликана и Сахаров, входящих в состав полисахаридов, у актиномицетов выделено несколько типов клеточной стенки. Кроме того, в систематике актиномицетов используют культуральные, физиолого-биохимические, экологические признаки. Только результаты анализа 16S рРНК у актиномицетов, относящихся к разным родам, позволили разделить их на 7 групп. В большинстве случаев эти группы совпадают с предложенными в IX издании Определителя бактерий Берги, хотя при классификации последних наряду с данными анализа 16S рРНК и нуклеотидного содержания ДНК учитывались также морфологические, химические и физиологические признаки. Вопрос о присвоении даже некоторым выделенным группам таксономического ранга пока не ясен.

В дальнейшем при характеристике выделенных в определителе групп актиномицетов мы остановимся в основном на их краткой морфологической характеристике.

Рис. 46. Актиномицеты рода Dermatophilus (А), Actinoplanes (Б), Micromonospora (В): 1 — воздушный; 2 — субстратный мицелий; 3 — спорангий; 4 — споры; 5 — капсула

Группа 26. Нокардиоподобные актиномицеты. В этой группе дана характеристика организмов, уже описанных в группе 17 (см. рис. 42, 5), но несколько более детализированная и дополненная отнесением к ней представителей еще двух родов.

Группа 27. Актиномицеты. с многоклеточными спорангиями. В эту группу выделены актиномицеты, характеризующиеся своеобразным строением вегетативного тела (таллома): мицелиальные нити (гифы) делятся в продольном и поперечном направлениях, в результате чего образуется паренхиматозная масса клеток, представляющая собой спорангии (рис. 46, А). У представителей родов Geodermatophilus и Dermatophilus стадия в виде нитевидного мицелия в цикле развития отсутствует или рудиментарна. В состав рода Frankia входят виды с хорошо развитым нитевидным мицелием, спорангии формируются только из части клеток нити в виде интеркалярных или терминальных "опухолей". При распаде спорангиев из них освобождаются подвижные или неподвижные споры. Воздушный мицелий отсутствует.

Все представители группы — хемоорганогетеротрофы с высокими пищевыми потребностями, аэробы (главным образом микроаэрофилы), мезофилы. Представители рода Frankia развиваются в качестве эндосимбионтов в корневых клубеньках небобовых растений. Для клубеньков показана способность фиксировать молекулярный азот. Бактерии этой группы распространены в почве, воде, обитают на кожных покровах млекопитающих.

Группа 28. Актинопланеты. В группу объединены актиномицеты, характеризующиеся приспособленностью к обитанию в водной среде, имеющие подвижную стадию в течение жизненного цикла. В процессе роста образуют развитый, разделенный на перегородки, устойчивый субстратный мицелий, иногда также и воздушный. Для представителей этой группы характерно формирование спорангиев разной формы, возвышающихся над поверхностью субстрата, внутри которых образуются споры (рис. 46, В). Форма спорангиев, количество и расположение в них спор различны; споры также неодинаковой формы. Эти признаки легли в основу классификации актинопланет на роды.

У отнесенных к этой же группе представителей рода Micromonospora спорангии отсутствуют (рис. 46, В). Неподвижные одиночные споры располагаются непосредственно на гифах мицелия или на очень коротких спороносных гифах (спорофорах). Все актиномицеты, входящие в состав группы, — аэробные хе-моорганогетеротрофы, сапрофиты или факультативные паразиты. Основные места обитания: пресная вода, почва, мертвые растительные и животные остатки.

Рис. 47. Актиномицеты рода Streptomyces (А), Microbispora (Б) и Streptosporangium (В). Обозначения см. рис. 46 (по Lechevalier, Pramer, 1971)

Группа 29. Стрептомицеты и родственные формы. Актиномицеты образуют хорошо развитый воздушный мицелий, который в процессе последующего цикла развития не распадается на фрагменты (рис. 47, А). Размножение спорами, формирующимися на концах гиф, или кусочками вегетативного мицелия. Актиномицеты, объединяемые в эту группу — облигатно аэробные хемоорганогетеротрофы. Основной род Streptomyces насчитывает около 500 видов, для которых характерно образование на воздушном мицелии прямых или спирально закрученных цепочек, состоящих из трех или более неподвижных спор. Многие стрептомицеты синтезируют антибиотики, активные против бактерий, грибов, водорослей, простейших, фагов, обладающие также противоопухолевым действием.

Дата добавления: 2015-08-03